في الغالب التيار الذي يخلق أيون إمكانات الراحة. يستريح المحتملة. المسار الزمني لإمكانية العمل

23.09.2020

غشاء جميع الخلايا الحية مستقطب. يحمل الجانب الداخلي من الغشاء شحنة سالبة مقارنة بالفراغ بين الخلايا (الشكل 1). كمية الشحنة التي يحملها الغشاء تسمى إمكانات الغشاء (MP). في الأنسجة غير القابلة للاستثارة ، يكون MP منخفض ، ويبلغ حوالي -40 مللي فولت. في الأنسجة القابلة للإثارة ، يكون مرتفعًا ، حوالي -60 - -100 ملي فولت ويسمى يستريح (RP).

تتشكل إمكانية الراحة ، مثل أي غشاء محتمل ، بسبب النفاذية الانتقائية لغشاء الخلية. كما هو معروف ، تتكون البلازما الليفية من طبقة ثنائية للدهون يتم من خلالها إعاقة حركة الجزيئات المشحونة. يمكن للبروتينات الموجودة في الغشاء أن تغير بشكل انتقائي نفاذية الغشاء إلى أيونات مختلفة ، اعتمادًا على المنبهات الواردة. في الوقت نفسه ، تلعب أيونات البوتاسيوم دورًا رائدًا في تكوين جهد الراحة ، بالإضافة إلى أيونات الصوديوم والكلور مهمة.

أرز. واحد.تراكيز وتوزيع الأيونات من داخل وخارج الغشاء.

تتوزع معظم الأيونات بشكل غير متساوٍ داخل الخلية وخارجها (الشكل 1). داخل الخلية ، يكون تركيز أيونات البوتاسيوم أعلى ، والصوديوم والكلور أقل من الخارج. في حالة الراحة ، يكون الغشاء منفذاً لأيونات البوتاسيوم وغير منفذ عملياً لأيونات الصوديوم والكلوريد. على الرغم من حقيقة أن البوتاسيوم يمكن أن يترك الخلية بحرية ، إلا أن تركيزاته تظل دون تغيير بسبب الشحنة السالبة داخل الغشاء. وبالتالي ، تعمل قوتان في حالة توازن على البوتاسيوم: التناضحي (K + التدرج التركيز) والكهربائية (شحنة الغشاء) ، بسبب عدد أيونات البوتاسيوم التي تدخل الخلية مساوية لتلك المغادرة. تتم حركة البوتاسيوم من خلال تسرب قنوات البوتاسيومفتح في الراحة. يمكن حساب قيمة شحنة الغشاء التي تكون فيها أيونات البوتاسيوم في حالة اتزان باستخدام معادلة نرنست:

E m \ u003d E k \ u003d RT / nF ln [K +] n / [K +] ext

حيث E k هي احتمالية التوازن لـ K + ؛ R هو ثابت الغاز ؛ T هي درجة الحرارة المطلقة؛ F هو رقم فاراداي ؛ ن - التكافؤ K + (+1) ، [K + n] - [K + ext] - التركيزات الخارجية والداخلية لـ K +.

إذا استبدلنا القيم من الجدول في الشكل. 43 ، ثم نحصل على قيمة احتمال التوازن ، والتي تساوي تقريبًا -95 مللي فولت. تتناسب هذه القيمة مع نطاق إمكانات الغشاء للخلايا القابلة للاستثارة. يمكن أن تنشأ الاختلافات في PP للخلايا المختلفة (حتى تلك القابلة للاستثارة) لثلاثة أسباب:

الاختلافات في تركيزات أيونات البوتاسيوم داخل الخلايا وخارجها في الأنسجة المختلفة (يعرض الجدول بيانات عن متوسط الخلايا العصبية الإحصائية) ؛
يمكن أن يساهم ATPase الصوديوم والبوتاسيوم في قيمة الشحن ، لأنه يزيل 3 Na + من الخلية مقابل 2 K + ؛
على الرغم من الحد الأدنى من نفاذية غشاء الصوديوم والكلور ، لا يزال بإمكان هذه الأيونات دخول الخلايا ، وإن كانت أسوأ من البوتاسيوم بـ 10 إلى 100 مرة.

لمراعاة تغلغل الأيونات الأخرى في الخلية ، توجد معادلة نرنست-جولدمان:

E m \ u003d RT / nF ln P k [K +] ext + P Na [Na +] ext + P Cl [Cl -] n / P k [K +] n + P Na [Na +] n + P Cl [Cl -] ext ،

أين هم هو الغشاء المحتمل. صثابت الغاز تي- درجة الحرارة المطلقة؛ Fهو رقم فاراداي. ف ك ، ف ناو P Cl -ثوابت نفاذية الغشاء لـ K + Na + و Cl على التوالي ؛ [ل+ ن ], , , , [Cl - n] و [Cl - ext] - تركيزات K + و Na + و Cl خارج (n) وداخل (ext) للخلية.

تسمح لك هذه المعادلة بتعيين قيمة أكثر دقة لـ PP. عادة ، يكون الغشاء أقل استقطابًا بالسيارات قليلة الجهد من احتمالية التوازن لـ K +.

إمكانات العمل (AP)قد تحدث في الخلايا سريعة الانفعال. في حالة تهيج العصب أو العضلة فوق عتبة الإثارة ، فإن RI للعصب أو العضلة سينخفض بسرعة ولفترة قصيرة من الزمن (مللي ثانية) سيكون هناك إعادة شحن قصيرة المدى للغشاء: سيصبح جانبه الداخلي موجب الشحنة بالنسبة للخارج ، وبعد ذلك سيتم استعادة RI. يسمى هذا التغيير قصير المدى في PP ، والذي يحدث عندما تكون الخلية متحمسة ، بإمكانية الفعل.

من الممكن حدوث PD بسبب حقيقة أنه ، على عكس أيونات البوتاسيوم ، فإن أيونات الصوديوم بعيدة عن التوازن. إذا استبدلنا الصوديوم بدلاً من البوتاسيوم في معادلة نيرنست ، نحصل على إمكانية توازن تبلغ حوالي +60 ملي فولت. أثناء PD ، هناك زيادة عابرة في نفاذية الصوديوم. في الوقت نفسه ، سيبدأ الصوديوم في اختراق الخلية تحت تأثير قوتين: على طول تدرج التركيز وعلى طول شحنة الغشاء ، في محاولة لضبط شحنة الغشاء وفقًا لإمكانات توازنها. تتم حركة الصوديوم على طول المعتمد المحتمل قنوات الصوديوم، والتي تفتح استجابة لتغير في إمكانات الغشاء ، وبعد ذلك يتم تعطيل نشاطهم.

أرز. 2.جهد عمل الألياف العصبية (أ) والتغير في موصلية الغشاء لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم (ب).

في السجل ، يبدو PD مثل ذروة قصيرة المدى (الشكل 44) ، والتي لها عدة مراحل.

إزالة الاستقطاب (مرحلة الصعود) (الشكل 44) - زيادة في نفاذية الصوديوم بسبب فتح قنوات الصوديوم. يميل الصوديوم إلى إمكانية توازنه ، لكنه لا يصل إليه ، لأن القناة لديها وقت لتتعطل.
عودة الاستقطاب - عودة الشحنة إلى حجم إمكانات الراحة. بالإضافة إلى قنوات البوتاسيوم الناتجة عن التسرب ، ترتبط قنوات البوتاسيوم المعتمدة على الجهد هنا (يتم تنشيطها عن طريق إزالة الاستقطاب). في هذا الوقت ، يترك البوتاسيوم الخلية ، ويعود إلى إمكانات التوازن.
فرط الاستقطاب (ليس دائمًا) - يحدث في الحالات التي يتجاوز فيها احتمال توازن البوتاسيوم معامل PP. تحدث العودة إلى PP بعد العودة إلى احتمال التوازن لـ K +.

أثناء PD ، تتغير قطبية شحنة الغشاء. تسمى المرحلة PD التي تكون فيها شحنة الغشاء موجبة تجاوز(الصورة 2).

يعد نظام التنشيط والتعطيل مهمًا جدًا لتوليد AP. قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي(تين. 3). هذه القنوات لها بابان: التفعيل (M-gate) و التعطيل (H-gate). في حالة الراحة ، تكون البوابة M مفتوحة والبوابة H مغلقة. أثناء إزالة الاستقطاب من الغشاء ، تفتح البوابة M بسرعة وتبدأ البوابة H في الإغلاق. من الممكن تدفق الصوديوم إلى الخلية بينما تكون البوابة M مفتوحة بالفعل ، ولم يتم إغلاق البوابة H بعد. يؤدي دخول الصوديوم إلى مزيد من إزالة الاستقطاب للخلية ، مما يؤدي إلى فتح المزيد من القنوات وبدء حلقة تغذية مرتدة إيجابية. سيستمر إزالة الاستقطاب من الغشاء حتى يتم تعطيل جميع قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي ، والذي يحدث في ذروة AP. يسمى الحد الأدنى من التحفيز المؤدي إلى حدوث AP عتبة. وبالتالي ، فإن AP الناشئة ستطيع قانون الكل أو لا شيء ولن تعتمد قيمته على حجم الحافز الذي تسبب في AP.

بسبب بوابة H ، يحدث تعطيل القناة قبل أن تصل الإمكانات الموجودة على الغشاء إلى قيمة التوازن للصوديوم. بعد توقف دخول الصوديوم إلى الخلية ، تحدث عودة الاستقطاب بسبب خروج أيونات البوتاسيوم من الخلية. في الوقت نفسه ، ترتبط قنوات البوتاسيوم المنشط المحتمل أيضًا بقنوات التسرب في هذه الحالة. أثناء إعادة الاستقطاب ، تغلق البوابة M بسرعة في قناة الصوديوم السريعة. تفتح البوابة H ببطء أكبر وتظل مغلقة لبعض الوقت بعد عودة الشحنة إلى حالة الراحة المحتملة. هذه الفترة تسمى فترة الحرارية.

أرز. 3.تشغيل قناة الصوديوم ذات الجهد الكهربائي.

يتم استعادة تركيز الأيونات داخل الخلية بواسطة ATPase الصوديوم ، والذي ، باستخدام الطاقة في شكل ATP ، يضخ 3 أيونات الصوديوم خارج الخلية ويضخ 2 أيون من أيونات البوتاسيوم.

على الألياف غير الملقحةأو على طول الغشاء العضلي ، ينتشر جهد الفعل بشكل مستمر. إن جهد الفعل الناتج بسبب المجال الكهربائي قادر على إزالة استقطاب غشاء المنطقة المجاورة إلى قيمة عتبة ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب في المنطقة المجاورة. الدور الرئيسي في ظهور محتمل في قسم جديد من الغشاء هو القسم السابق. في نفس الوقت ، في كل موقع ، مباشرة بعد AP ، تحدث فترة مقاومة للحرارة ، بسبب انتشار AP بشكل أحادي الاتجاه. مع ثبات العوامل الأخرى ، يحدث انتشار جهد الفعل على طول المحور غير المموه ، وكلما كان قطر الألياف أكبر. في الثدييات ، تكون السرعة 1-4 م / ث. نظرًا لأن اللافقاريات تفتقر إلى المايلين ، يمكن أن تصل سرعة AP في محاور الحبار العملاقة إلى 100 م / ث.

عن طريق الألياف النخاعيةينتشر جهد الفعل بشكل متقطع (التوصيل الملحي). تتميز الألياف النخاعية بتركيز القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي فقط في مناطق اعتراض رانفير ؛ هنا كثافتها أكبر 100 مرة من أغشية الألياف غير المبطنة. لا توجد قنوات ذات جهد كهربائي تقريبًا في منطقة وصلات المايلين. إن جهد الفعل الذي نشأ في اعتراض واحد لرانفييه ، بسبب المجال الكهربائي ، يزيل استقطاب غشاء الاعتراضات المجاورة إلى قيمة عتبة ، مما يؤدي إلى ظهور إمكانات فعل جديدة فيها ، أي أن الإثارة تمر فجأة من اعتراض واحد إلى آخر. في حالة تلف عقدة واحدة من Ranvier ، يثير جهد الفعل الثاني والثالث والرابع وحتى الخامس ، لأن العزل الكهربائي الناتج عن أكمام المايلين يقلل من تبديد المجال الكهربائي. يزيد التوصيل الملحي من سرعة توصيل AP 15-20 مرة حتى 120 م / ث.

عمل الخلايا العصبية

يتكون الجهاز العصبي من الخلايا العصبية والخلايا الدبقية. ومع ذلك ، فإن الدور الرئيسي في توصيل النبضات العصبية ونقلها تلعبه الخلايا العصبية. يتلقون المعلومات من العديد من الخلايا على طول التشعبات ، وتحليلها ونقلها أو لا إلى الخلية العصبية التالية.

يتم نقل النبضات العصبية من خلية إلى أخرى بمساعدة المشابك العصبية. هناك نوعان رئيسيان من نقاط الاشتباك العصبي: الكهربائية والكيميائية (الشكل 4). مهمة أي مشبك هي نقل المعلومات من غشاء قبل المشبكي(غشاء محور عصبي) في بعد المشبكي(غشاء التغصنات ، أو محور عصبي آخر ، أو عضلة ، أو أي عضو مستهدف آخر). تتشكل معظم نقاط الاشتباك العصبي في الجهاز العصبي بين نهاية المحاور والتشعبات ، والتي تشكل أشواكًا شجرية في منطقة المشبك.

ميزة المشبك الكهربائيهو أن الإشارة من خلية إلى أخرى تمر دون تأخير. بالإضافة إلى ذلك ، لا تتعب هذه المشابك. للقيام بذلك ، ترتبط أغشية ما قبل المشبكي وما بعد المشبكي بجسور عرضية يمكن من خلالها انتقال الأيونات من خلية إلى أخرى. ومع ذلك ، فإن العيب الكبير في مثل هذا النظام هو عدم وجود انتقال أحادي الاتجاه لـ PD. وهذا يعني أنه يمكن أن ينتقل من الغشاء قبل المشبكي إلى الغشاء ما بعد المشبكي والعكس صحيح. لذلك ، فإن مثل هذا البناء نادر جدًا وخاصة في الجهاز العصبي للافقاريات.

أرز. 4.رسم تخطيطي لتركيب المشابك الكيميائية والكهربائية.

المشبك الكيميائيشائع جدا في الطبيعة. يعتبر O أكثر تعقيدًا ، نظرًا لأن هناك حاجة إلى نظام لتحويل نبضة كهربائية إلى إشارة كيميائية ، ثم مرة أخرى إلى نبضة كهربائية. كل هذا يؤدي إلى تأخير متشابك، والتي يمكن أن تكون 0.2-0.4 مللي ثانية. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن يحدث استنفاد كيميائي ، مما يؤدي إلى إجهاد المشبك. ومع ذلك ، فإن مثل هذا المشبك يوفر انتقالًا أحادي الاتجاه لـ AP ، وهي ميزته الرئيسية.

أرز. 5.مخطط العمل (أ) والصورة المجهرية الإلكترونية (ب) لمشبك كيميائي.

في حالة الراحة ، نهاية المحور ، أو محطة قبل المشبكي، يحتوي على حويصلات غشائية مع ناقل عصبي. سطح الحويصلات مشحون سلبًا لمنع الارتباط بالغشاء ومغطى ببروتينات خاصة تشارك في إطلاق الحويصلات. تحتوي كل قنينة على نفس الكمية من مادة كيميائية تسمى الكمناقل عصبي. تتنوع الناقلات العصبية بشكل كبير في التركيب الكيميائي ، ومع ذلك ، يتم إنتاج معظمها في النهاية. لذلك ، قد يحتوي على أنظمة لتركيب وسيط كيميائي ، وكذلك جهاز جولجي والميتوكوندريا.

غشاء ما بعد المشبكييحتوي على مستقبلاتللناقل العصبي. يمكن أن تكون المستقبلات في شكل قنوات أيونية تفتح عند ملامستها لرابطاتها ( مؤثر على التقلص العضلي) ، وبروتينات الغشاء التي تؤدي إلى سلسلة من التفاعلات داخل الخلايا ( التمثيل الغذائي). يمكن أن يحتوي ناقل عصبي واحد على عدة مستقبلات مؤثرة في الأيض ومستقبلات الأيض. في الوقت نفسه ، يمكن أن يكون بعضها مثيرًا والبعض الآخر مثبطًا. وهكذا ، فإن استجابة الخلية للناقل العصبي ستحدد نوع المستقبل على غشاءها ، ويمكن للخلايا المختلفة أن تستجيب بشكل مختلف تمامًا لنفس المادة الكيميائية.

يقع بين الغشاء قبل وبعد المشبكي شق متشابك، 10-15 نانومتر.

عندما تصل AP إلى النهاية قبل المشبكية ، تفتح عليها قنوات الكالسيوم التي تنشط بالجهد وتدخل أيونات الكالسيوم إلى الخلية. يرتبط الكالسيوم بالبروتينات الموجودة على سطح الحويصلات ، مما يؤدي إلى انتقالها إلى الغشاء قبل المشبكي ، يليه اندماج الغشاء. بعد هذا التفاعل ، يجد الناقل العصبي نفسه في شق متشابك (الشكل 5) ويمكن أن يرتبط بمستقبلاته.

مستقبلات Ionotropic هي قنوات أيونية يتم تنشيطها بواسطة ligand. هذا يعني أن القناة تفتح فقط في وجود مادة كيميائية معينة. بالنسبة إلى النواقل العصبية المختلفة ، يمكن أن تكون قنوات الصوديوم أو الكالسيوم أو الكلوريد. يتسبب تيار الصوديوم والكالسيوم في إزالة استقطاب الغشاء ، لذلك تسمى هذه المستقبلات المثيرة. يؤدي تيار الكلور إلى فرط الاستقطاب ، مما يجعل من الصعب توليد الـ AP. لذلك ، تسمى هذه المستقبلات المثبطة.

تنتمي مستقبلات الناقل العصبي الأيضي إلى فئة المستقبلات المرتبطة بالبروتين G (GPCRs). تؤدي هذه البروتينات إلى مجموعة متنوعة من التفاعلات المتتالية داخل الخلايا والتي تؤدي في النهاية إما إلى مزيد من انتقال الإثارة أو التثبيط.

بعد إرسال الإشارة ، من الضروري إزالة الناقل العصبي بسرعة من الشق المشبكي. لهذا ، توجد إما الإنزيمات التي تحلل ناقلًا عصبيًا في الفجوة ، أو يمكن وضع الناقلات التي تضخ الوسيط في الخلايا في النهاية قبل المشبكية أو الخلايا الدبقية المجاورة. في الحالة الأخيرة ، يمكن إعادة استخدامه.

يتلقى كل خلية عصبية نبضات من 100 إلى 100000 نقطة تشابك عصبية. لن ينتج عن إزالة الاستقطاب مرة واحدة على التغصنات الواحدة مزيد من إرسال الإشارات. يمكن للخلايا العصبية أن تتلقى كل من المنبهات المثيرة والمثبطة في وقت واحد. كلهم لخصعلى سوما من الخلايا العصبية. هذا الجمع يسمى مكاني. علاوة على ذلك ، قد يحدث أو لا يحدث PD (اعتمادًا على الإشارات الواردة) في المنطقة الأكيمة المحورية. تلة المحور العصبي هي منطقة المحور العصبي المتاخمة للسوما ولها حد أدنى من AP. علاوة على ذلك ، ينتشر الدافع على طول المحور العصبي ، والذي يمكن أن تتفرع نهايته بقوة وتشكل نقاط الاشتباك العصبي مع العديد من الخلايا. بالإضافة إلى المكاني ، هناك جمع الوقت. يحدث في حالة تلقي النبضات المتكررة بشكل متكرر من التغصنات.

بالإضافة إلى المشابك الكلاسيكية بين المحاور والتشعبات أو العمود الفقري ، هناك أيضًا نقاط الاشتباك العصبي التي تعدل الإرسال في المشابك الأخرى (الشكل 6). وتشمل هذه المشابك المحورية المحورية. هذه المشابك قادرة على تعزيز أو منع انتقال المشابك. أي ، إذا وصل AP إلى نهاية المحور العصبي الذي يشكل المشبك المحوري الشوكي ، وفي ذلك الوقت وصلت إليه إشارة مثبطة عبر المشبك المحوري المحوري ، فإن إطلاق الناقل العصبي في المشبك المحوري الشوكي سوف لا يحدث. يمكن أن تغير نقاط الاشتباك العصبي المحوري توصيل الـ AP عن طريق الغشاء في الطريق من العمود الفقري إلى الخلية سوما. هناك أيضًا مشابك محورية جسدية يمكن أن تؤثر على تجميع الإشارات في منطقة سوما من الخلايا العصبية.

وبالتالي ، هناك مجموعة كبيرة ومتنوعة من المشابك العصبية المختلفة ، تختلف في تكوين الناقلات العصبية والمستقبلات وموقعها. كل هذا يوفر مجموعة متنوعة من ردود الفعل واللدونة للجهاز العصبي.

أرز. 6.مجموعة متنوعة من نقاط الاشتباك العصبي في الجهاز العصبي.

لقد ثبت أن أهم الأيونات التي تحدد إمكانات غشاء الخلايا هي الأيونات غير العضوية K + و Na + و SG وفي بعض الحالات Ca 2 +. من المعروف أن تركيزات هذه الأيونات في السيتوبلازم وفي السائل بين الخلايا تختلف بمقدار عشرة أضعاف.

من الجدول. 11.1 يمكن ملاحظة أن تركيز أيونات K + داخل الخلية أعلى بنسبة 40-60 مرة من تركيزه في السائل بين الخلايا ، بينما بالنسبة لـ Na + و SG يكون توزيع التركيزات معاكسًا. يتم توفير التوزيع غير المتكافئ لتركيزات هذه الأيونات على جانبي الغشاء من خلال نفاذيةها المختلفة والمجال الكهربائي القوي للغشاء ، والذي يتم تحديده من خلال إمكاناته في الراحة.

في الواقع ، في حالة الراحة ، يكون التدفق الكلي للأيونات عبر الغشاء صفرًا ، ثم يتبع من معادلة نرنست بلانك أن

وهكذا ، في تدرجات تركيز الراحة - و

الجهد الكهربائي - موجه نحو الغشاء

عكس بعضها البعض ، وبالتالي ، في خلية الراحة ، فإن الاختلاف الكبير والثابت في تركيزات الأيونات الرئيسية يضمن أن غشاء الخلية يحافظ على الجهد الكهربائي، من اتصل إمكانات غشاء التوازن.

في المقابل ، تمنع إمكانية الراحة الناشئة على الغشاء إطلاق الأيونات من خلية K + والدخول المفرط لـ SG إليها ، وبالتالي الحفاظ على تدرجات تركيزها على الغشاء.

تم الحصول على تعبير كامل عن إمكانات الغشاء ، مع مراعاة تدفقات انتشار هذه الأنواع الثلاثة من الأيونات ، بواسطة Goldman و Hodgkin و Katz:

أين ص ك ، P Na ، P C1 - نفاذية الغشاء للأيونات المقابلة.

تحدد المعادلة (11.3) إمكانات غشاء الراحة للخلايا المختلفة بدقة عالية. ويترتب على ذلك أنه بالنسبة لإمكانات غشاء الراحة ، ليست القيم المطلقة لنفاذية الغشاء للأيونات المختلفة مهمة ، ولكن نسبها ، لأنه من خلال قسمة كلا الجزأين من الكسر تحت علامة اللوغاريتم ، على سبيل المثال ، بواسطة P k ، سننتقل إلى النفاذية النسبية للأيونات.

في الحالات التي تكون فيها نفاذية أحد هذه الأيونات أكبر بكثير من غيرها ، تدخل المعادلة (11.3) في معادلة نرنست (11.1) لهذا الأيون.

من الجدول. 11.1 يمكن ملاحظة أن إمكانات غشاء الراحة للخلايا قريبة من إمكانات Nernst لأيونات K + و CB ، ولكنها تختلف اختلافًا كبيرًا عنها في Na +. هذا يشهد

حقيقة أن الغشاء في حالة السكون يكون منفذاً جيدًا لأيونات K + و SG ، في حين أن نفاذية أيونات الصوديوم منخفضة جدًا.

على الرغم من حقيقة أن توازن Nernst المحتمل لـ SG هو الأقرب إلى إمكانات الراحة للخلية ، فإن الأخيرة لها طبيعة يغلب عليها البوتاسيوم. هذا يرجع إلى حقيقة أن التركيز العالي داخل الخلايا لـ K + لا يمكن أن ينخفض بشكل كبير ، حيث يجب أن توازن أيونات K + الشحنة السالبة للحجم للأنيونات داخل الخلية. الأنيونات داخل الخلايا عبارة عن جزيئات عضوية كبيرة (بروتينات ، بقايا حمض عضوي ، إلخ) لا يمكنها المرور عبر القنوات في غشاء الخلية. يكون تركيز هذه الأنيونات في الخلية ثابتًا تقريبًا وتمنع شحنتها السالبة الكلية إطلاقًا كبيرًا للبوتاسيوم من الخلية ، مما يحافظ على تركيزه العالي داخل الخلايا مع مضخة Na-K. ومع ذلك ، فإن الدور الرئيسي في التأسيس الأولي لتركيز عالٍ من أيونات البوتاسيوم وتركيز منخفض من أيونات الصوديوم داخل الخلية ينتمي إلى مضخة Na-K.

يتم تحديد توزيع أيونات C1 وفقًا لإمكانات الغشاء ، حيث لا توجد آليات خاصة في الخلية للحفاظ على تركيز SG. لذلك ، بسبب الشحنة السالبة للكلور ، ينعكس توزيعه فيما يتعلق بتوزيع البوتاسيوم على الغشاء (انظر الجدول 11.1). وبالتالي ، فإن انتشار تركيز K + من الخلية و C1 في الخلية يتم موازنته عمليًا من خلال إمكانات غشاء الراحة للخلية.

بالنسبة إلى Na + ، في حالة السكون ، يتم توجيه انتشاره إلى الخلية تحت تأثير كل من تدرج التركيز والمجال الكهربائي للغشاء ، ويقتصر دخول Na + في الخلية في حالة السكون فقط عن طريق النفاذية المنخفضة للخلية غشاء للصوديوم (قنوات الصوديوم مغلقة). في الواقع ، أثبت هودجكين وكاتز بشكل تجريبي أنه في حالة الراحة ، ترتبط نفاذية الغشاء المحوري للحبار لـ K + و Na + و SG بـ 1: 0.04: 0.45. وبالتالي ، في حالة السكون ، يكون غشاء الخلية ضعيف النفاذية فقط لـ Na + ، وبالنسبة لـ SG فهو قابل للنفاذ تقريبًا مثل K +. في الخلايا العصبية ، تكون نفاذية SG عادةً أقل من K + ، ولكن في ألياف العضلات ، تسود نفاذية SG إلى حد ما.

على الرغم من النفاذية المنخفضة لغشاء الخلية لـ Na في حالة الراحة ، هناك ، وإن كان نقلًا سلبيًا صغيرًا جدًا لـ Na + إلى الخلية. يجب أن يؤدي تيار Na هذا إلى انخفاض في فرق الجهد عبر الغشاء وإطلاق K + من الخلية ، مما سيؤدي في النهاية إلى معادلة تركيزات Na و K على جانبي الغشاء . لا يحدث هذا بسبب تشغيل مضخة Na + - K + ، التي تعوض تيارات التسرب لـ Na + و K + وبالتالي تحافظ على القيم الطبيعية للتركيزات داخل الخلايا لهذه الأيونات ، وبالتالي ، الطبيعي قيمة إمكانات الراحة للخلية.

بالنسبة لمعظم الخلايا ، فإن إمكانات غشاء الراحة هي (-60) - (-100) مللي فولت. للوهلة الأولى قد يبدو أن هذه قيمة صغيرة ، ولكن يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن سمك الغشاء صغير أيضًا (8-10 نانومتر) ، وبالتالي فإن شدة المجال الكهربائي في غشاء الخلية ضخمة وتصل إلى حوالي 10 مليون فولت لكل 1 متر (أو 100 كيلو فولت لكل 1 سم):

الهواء ، على سبيل المثال ، لا يمكنه تحمل قوة المجال الكهربائي (يحدث الانهيار الكهربائي في الهواء عند 30 كيلو فولت / سم) ، لكن الغشاء يفعل ذلك. هذه حالة طبيعية لنشاطها ، لأنها على وجه التحديد مجال كهربائي ضروري للحفاظ على الاختلاف في تركيزات أيونات الصوديوم والبوتاسيوم والكلور على الغشاء.

يمكن أن تتغير قيمة إمكانات الراحة ، والتي تختلف في الخلايا ، عندما تتغير ظروف نشاط حياتها. وبالتالي ، فإن انتهاك عمليات الطاقة الحيوية في الخلية ، المصحوب بانخفاض في المستوى داخل الخلايا للمركبات الكبيرة (على وجه الخصوص ، ATP) ، يستبعد بشكل أساسي مكون إمكانات الراحة المرتبطة بعمل Ma + -K + -ATPase.

عادةً ما يؤدي تلف الخلية إلى زيادة نفاذية أغشية الخلايا ، مما يؤدي إلى انخفاض الاختلافات في نفاذية غشاء أيونات البوتاسيوم والصوديوم ؛ تقل إمكانية الراحة في هذه الحالة ، مما قد يتسبب في انتهاك عدد من وظائف الخلية ، مثل استثارة.

نظرًا للحفاظ على تركيز البوتاسيوم داخل الخلايا ثابتًا تقريبًا ، يمكن أن يكون للتغيرات الصغيرة نسبيًا في التركيز خارج الخلية لـ K * تأثير ملحوظ على إمكانات الراحة ونشاط الخلية. تحدث تغييرات مماثلة في تركيز K "في بلازما الدم في بعض الأمراض (على سبيل المثال ، الفشل الكلوي).

يصبح تحقيق الخلايا العصبية لوظائفها الرئيسية - توليد النبضات العصبية وتوصيلها ونقلها ممكنًا في المقام الأول لأن تركيز عدد من الأيونات داخل وخارج الخلية يختلف اختلافًا كبيرًا. الأيونات K + ، Na + ، Ca2 + ، Cl- لها أهمية قصوى هنا. يوجد 30-40 مرة من البوتاسيوم في الخلية أكثر من الخارج ، وحوالي 10 مرات أقل من الصوديوم. بالإضافة إلى ذلك ، هناك كمية أقل بكثير من الكلوريد وأيونات الكالسيوم الحرة في الخلية مقارنة بالوسط بين الخلايا.

يتم إنشاء الفرق بين تراكيز الصوديوم والبوتاسيوم بواسطة آلية كيميائية حيوية خاصة تسمى مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. إنه جزيء بروتين مضمن في غشاء العصبون (الشكل 6) وينقل الأيونات بنشاط. باستخدام طاقة ATP (حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك) ، مثل هذه المضخة تستبدل الصوديوم بالبوتاسيوم بنسبة 3: 2. لنقل ثلاثة أيونات الصوديوم من الخلية إلى بيئةواثنين من أيونات البوتاسيوم في الاتجاه المعاكس (أي مقابل تدرج التركيز) تتطلب طاقة جزيء ATP واحد.

عندما تنضج الخلايا العصبية ، يتم تضمين مضخات الصوديوم والبوتاسيوم في غشاءها (يمكن تحديد موقع ما يصل إلى 200 جزيء من هذا القبيل لكل 1 ميكرومتر) ، وبعد ذلك يتم ضخ أيونات البوتاسيوم في الخلية العصبية ويتم إزالة أيونات الصوديوم منها. نتيجة لذلك ، يزداد تركيز أيونات البوتاسيوم في الخلية وينخفض الصوديوم. يمكن أن تكون سرعة هذه العملية عالية جدًا: تصل إلى 600 Na + أيون في الثانية. في الخلايا العصبية الحقيقية ، يتم تحديده ، أولاً وقبل كل شيء ، من خلال توافر الصوديوم داخل الخلايا ويزيد بشكل حاد عندما يخترق من الخارج. في حالة عدم وجود أي من نوعي الأيونات ، يتوقف تشغيل المضخة ، حيث يمكن أن تستمر فقط كعملية تبادل Na + داخل الخلايا لـ K + خارج الخلية.

توجد أيضًا أنظمة نقل مماثلة لأيونات Cl- و Ca2 +. في هذه الحالة ، تتم إزالة أيونات الكلوريد من السيتوبلازم إلى البيئة بين الخلايا ، وعادة ما يتم نقل أيونات الكالسيوم إلى العضيات الخلوية - الميتوكوندريا وقنوات الشبكة الإندوبلازمية.

لفهم العمليات التي تحدث في الخلايا العصبية ، من الضروري معرفة أن هناك قنوات أيونية في غشاء الخلية ، والتي يتم تحديد عددها وراثيًا. قناة ايونهو ثقب في جزيء بروتين خاص مضمن في الغشاء. يمكن للبروتين أن يغير شكله (التكوين المكاني) ، ونتيجة لذلك تكون القناة في حالة مفتوحة أو مغلقة. هناك ثلاثة أنواع رئيسية من هذه القنوات:

- مفتوح بشكل دائم ؛

- المعتمد على الجهد (المعتمد على الجهد ، حساس للكهرباء) - تفتح القناة وتغلق اعتمادًا على فرق جهد الغشاء ، أي فرق الجهد بين الأسطح الخارجية والداخلية للغشاء السيتوبلازمي ؛

- المعتمد على العلاج الكيميائي (المعتمد على الترابط ، الحساس كيميائيًا) - تفتح القناة اعتمادًا على تأثير مادة أو أخرى خاصة بكل قناة عليها.

تستخدم تقنية Microelectrode لدراسة العمليات الكهربائية في الخلية العصبية. تتيح الأقطاب الدقيقة إمكانية تسجيل العمليات الكهربائية في خلية عصبية واحدة أو ألياف عصبية. عادة ما تكون هذه عبارة عن شعيرات دموية زجاجية ذات طرف رفيع جدًا بقطر أقل من 1 ميكرومتر ، مملوءة بمحلول موصل كهربيًا (على سبيل المثال ، كلوريد البوتاسيوم).

إذا تم وضع قطبين كهربائيين على سطح الخلية ، فلن يتم تسجيل فرق جهد بينهما. ولكن إذا اخترق أحد الأقطاب الكهربائية الغشاء السيتوبلازمي للخلايا العصبية (أي أن طرف القطب في البيئة الداخلية) ، فسيسجل الفولتميتر قفزة محتملة تصل إلى -70 مللي فولت تقريبًا (الشكل 7). هذا الجهد يسمى جهد الغشاء. يمكن تسجيله ليس فقط في الخلايا العصبية ، ولكن أيضًا بشكل أقل وضوحًا في خلايا الجسم الأخرى. ولكن فقط في الخلايا العصبية والعضلية والغدية ، يمكن أن تتغير إمكانات الغشاء استجابة لعمل مادة مهيجة. في هذه الحالة ، يُطلق على الغشاء المحتمل للخلية ، والذي لا يتأثر بأي منبه يستريح المحتملة(ص). تختلف قيمة PP في الخلايا العصبية المختلفة. يتراوح من -50 إلى -100 ميغا فولت. ما الذي يسبب هذا PP؟

يمكن وصف الحالة الأولية (قبل تطور PP) للخلايا العصبية بأنها خالية من الشحنات الداخلية ، أي عدد الكاتيونات والأنيونات في سيتوبلازم الخلية متساوٍ بسبب وجود الأنيونات العضوية الكبيرة ، والتي يكون غشاء الخلايا العصبية غير منفذ لها. في الواقع ، لوحظت مثل هذه الصورة في المراحل المبكرة من التطور الجنيني للنسيج العصبي. ثم ، عندما تنضج ، يتم تشغيل الجينات التي تؤدي إلى التوليف. فتح قنوات K + بشكل دائم. بعد دمجها في الغشاء ، تستطيع أيونات K + الخروج بحرية من الخلية (حيث يوجد الكثير منها) في البيئة بين الخلايا (حيث يوجد عدد أقل بكثير منها) بسبب الانتشار.

لكن هذا لا يؤدي إلى توازن تركيزات البوتاسيوم داخل الخلية وخارجها ، لأن. يؤدي إطلاق الكاتيونات إلى حقيقة أن المزيد والمزيد من الشحنات السالبة غير المعوضة تبقى في الخلية. يؤدي هذا إلى تكوين جهد كهربائي يمنع إطلاق أيونات موجبة الشحنة جديدة. نتيجة لذلك ، يستمر إطلاق البوتاسيوم حتى تتوازن قوة ضغط تركيز البوتاسيوم ، الذي يترك الخلية بسببه ، وعمل المجال الكهربائي الذي يمنع ذلك. نتيجة لذلك ، ينشأ اختلاف محتمل بين البيئة الخارجية والداخلية للخلية ، أو إمكانات توازن البوتاسيوم ، والتي يتم وصفها معادلة نرنست:

EK = (RT / F) (ln [K +] o / [K +] i) ،

حيث R هو ثابت الغاز ، T هي درجة الحرارة المطلقة ، F هي رقم فاراداي ، [K +] o هو تركيز أيونات البوتاسيوم في المحلول الخارجي ، [K +] أنا هو تركيز أيونات البوتاسيوم في الخلية.

تؤكد المعادلة الاعتماد ، الذي يمكن اشتقاقه حتى من خلال التفكير المنطقي - كلما زاد الاختلاف في تركيزات أيونات البوتاسيوم في البيئة الخارجية والداخلية ، زاد (في القيمة المطلقة) PP.

أجريت دراسات كلاسيكية لـ PP على محاور حبار عملاقة. يبلغ قطرها حوالي 0.5 مم ، لذلك يمكن إزالة المحتويات الكاملة للمحور (axoplasm) دون أي مشاكل ويمكن ملء المحور العصبي بمحلول البوتاسيوم ، والذي يتوافق تركيزه مع تركيزه داخل الخلايا. تم وضع المحور نفسه في محلول بوتاسيوم بتركيز يتوافق مع الوسط بين الخلايا. بعد ذلك ، تم تسجيل RI ، والذي تحول إلى -75 مللي فولت. تبين أن إمكانات توازن البوتاسيوم المحسوبة بواسطة معادلة نرنست لهذه الحالة قريبة جدًا من تلك التي تم الحصول عليها في التجربة.

لكن الـ RI في محور الحبار المليء بـ axoplasm الحقيقي هو ما يقرب من -60 mV . من أين يأتي الفرق 15 ملي فولت؟ اتضح أنه ليس فقط أيونات البوتاسيوم ، ولكن أيضًا أيونات الصوديوم متورطة في تكوين PP. الحقيقة هي أنه بالإضافة إلى قنوات البوتاسيوم ، تحتوي أغشية الخلايا العصبية أيضًا فتح قنوات الصوديوم بشكل دائم. يوجد منها أقل بكثير من البوتاسيوم ، لكن الغشاء لا يزال يمر إلى الخلية مقدار ضئيل منأيونات الصوديوم ، فيما يتعلق بها ، في معظم الخلايا العصبية ، يكون RP هو –60 - (- 65) mV. يتناسب تيار الصوديوم أيضًا مع الاختلاف بين تركيزاته داخل الخلية وخارجها - لذلك ، كلما قل هذا الاختلاف ، زادت القيمة المطلقة لـ PP. يعتمد تيار الصوديوم أيضًا على PP نفسه. بالإضافة إلى ذلك ، تنتشر كمية صغيرة جدًا من الأيونات عبر الغشاء. لذلك ، عند حساب PP الحقيقي ، يتم استكمال معادلة Nernst ببيانات عن تركيزات أيونات الصوديوم والكلور داخل وخارج الخلية. في هذه الحالة ، تكون المؤشرات المحسوبة قريبة جدًا من المؤشرات التجريبية ، مما يؤكد صحة تفسير أصل PP عن طريق انتشار الأيونات عبر غشاء الخلايا العصبية.

وبالتالي ، يتم تحديد المستوى النهائي لإمكانات الراحة من خلال تفاعل عدد كبير من العوامل ، أهمها التيارات K + و Na + ونشاط مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. القيمة النهائية لـ PP هي نتيجة التوازن الديناميكي لهذه العمليات. من خلال العمل على أي منها ، من الممكن تغيير مستوى PP ، وبالتالي مستوى استثارة الخلية العصبية.

نتيجة للأحداث الموصوفة أعلاه ، يكون الغشاء دائمًا في حالة استقطاب - جانبه الداخلي مشحون سلبًا فيما يتعلق بالجانب الخارجي. تسمى عملية تقليل فرق الجهد (أي تقليل PP في القيمة المطلقة) إزالة الاستقطاب ، وتسمى زيادتها (زيادة PP في القيمة المطلقة) فرط الاستقطاب.

تاريخ النشر: 2015-10-09 ؛ قراءة: 361 | انتهاك حقوق النشر الصفحة

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.002 ثانية) ...

2-1. إمكانات غشاء الراحة هي:

1) فرق الجهد بين الأسطح الخارجية والداخلية لغشاء الخلية في حالة الراحة الوظيفية *

2) سمة مميزة لخلايا الأنسجة المنشطة فقط

3) التقلب السريع لشحنة غشاء الخلية بسعة 90-120 مللي فولت

4) فرق الجهد بين المقاطع المثارة وغير المثارة من الغشاء

5) فرق الجهد بين الأجزاء التالفة وغير التالفة من الغشاء

2-2. في حالة الراحة الفسيولوجية ، يتم شحن السطح الداخلي لغشاء الخلية المستثارة بالنسبة للخلية الخارجية:

1) إيجابية

2) وكذلك السطح الخارجي للغشاء

3) سلبي *

4) لا يوجد لديه تهمة

5) لا توجد إجابة صحيحة

2-3. يسمى التحول الإيجابي (النقص) في إمكانات غشاء الراحة تحت تأثير المنبه:

1) فرط الاستقطاب

2) عودة الاستقطاب

3) تمجيد

4) إزالة الاستقطاب *

5) استقطاب ثابت

2-4. يسمى التحول السلبي (الزيادة) في إمكانات غشاء الراحة:

1) نزع الاستقطاب

2) عودة الاستقطاب

3) فرط الاستقطاب *

4) تمجيد

5) الارتداد

2-5. ترتبط المرحلة التنازلية لإمكانات الفعل (إعادة الاستقطاب) بزيادة نفاذية الغشاء للأيونات:

2) الكالسيوم

2-6. داخل الخلية ، مقارنة بالسائل بين الخلايا ، يكون تركيز الأيونات أعلى:

3) الكالسيوم

2-7. تؤدي زيادة تيار البوتاسيوم أثناء تطوير أحد الإجراءات المحتملة إلى:

1) عودة الاستقطاب السريع للغشاء *

2) إزالة الاستقطاب من الغشاء

3) انعكاس محتمل الغشاء

4) تتبع إزالة الاستقطاب

5) نزع الاستقطاب المحلي

2-8. مع الحصار الكامل لقنوات الصوديوم السريعة لغشاء الخلية ، يتم ملاحظة ما يلي:

1) انخفاض استثارة

2) انخفاض في سعة جهد الفعل

3) الحران المطلق *

4) تمجيد

5) تتبع إزالة الاستقطاب

2-9. تتكون الشحنة السالبة على الجانب الداخلي من غشاء الخلية نتيجة الانتشار:

1) K + من الخلية والوظيفة الكهربية لمضخة K-Na *

2) Na + في الخلية

3) C1 - من الخلية

4) Ca2 + في الخلية

5) لا توجد إجابة صحيحة

2-10. قيمة الجهد الباقي قريبة من قيمة احتمال التوازن للأيون:

3) الكالسيوم

2-11. ترتبط المرحلة الصاعدة من جهد الفعل بزيادة في نفاذية الأيونات:

2) لا توجد إجابة صحيحة

3) الصوديوم *

2-12. حدد الدور الوظيفي لإمكانات غشاء الراحة:

1) يؤثر مجالها الكهربائي على حالة قنوات البروتين وإنزيمات الغشاء *

2) يميز الزيادة في استثارة الخلية

3) هي الوحدة الرئيسية لتشفير المعلومات في الجهاز العصبي

4) يضمن تشغيل مضخات الحجاب الحاجز

5) يميز انخفاض في استثارة الخلية

2-13. تسمى قدرة الخلايا على الاستجابة لعمل المحفزات بتفاعل محدد ، يتميز بإزالة الاستقطاب السريع والقابل للانعكاس من الغشاء والتغيير في عملية التمثيل الغذائي:

1) التهيج

2) استثارة *

3) القدرة

4) الموصلية

5) الأتمتة

2-14. تؤدي الأغشية البيولوجية ، التي تشارك في التغيير في المحتوى داخل الخلايا والتفاعلات داخل الخلايا بسبب استقبال المواد النشطة بيولوجيًا خارج الخلية ، الوظيفة:

1) الحاجز

2) مستقبلات تنظيمية *

3) النقل

4) تمايز الخلايا

2-15. يسمى الحد الأدنى من قوة التحفيز اللازمة والكافية لحدوث الاستجابة:

1) العتبة *

2) العتبة الفائقة

3) دون الحد الأقصى

4) العتبة الفرعية

5) كحد أقصى

2-16. مع زيادة عتبة التهيج ، فإن استثارة الخلية:

1) زاد

2) انخفض *

3) لم يتغير

4) كل شيء صحيح

5) لا توجد إجابة صحيحة

2-17. الأغشية البيولوجية ، التي تشارك في تحويل المحفزات الخارجية ذات الطبيعة غير الكهربائية والكهربائية إلى إشارات بيولوجية كهربائية ، تؤدي بشكل أساسي وظيفة:

1) الحاجز

2) تنظيمية

3) تمايز الخلايا

4) النقل

5) توليد جهد العمل *

2-18. إمكانية العمل هي:

1) جهد مستقر يتم إنشاؤه على الغشاء عندما تكون قوتان في حالة توازن: الانتشار والقوى الكهروستاتيكية

2) الإمكانات بين السطحين الخارجي والداخلي للخلية في حالة راحة وظيفية

3) تقلبات طور سريعة ، منتشرة بنشاط ، لإمكانات الغشاء ، مصحوبة ، كقاعدة عامة ، بإعادة شحن الغشاء *

4) تغيير طفيف في إمكانات الغشاء تحت تأثير حافز تحت العتبة

5) الاستقطاب الاحتقاني المطول للغشاء

2-19. نفاذية الغشاء لـ Na + في مرحلة إزالة الاستقطاب من جهد الفعل:

1) يزيد بشكل حاد ويدخل تيار صوديوم قوي إلى الخلية *

2) ينخفض بشكل حاد ويظهر تيار صوديوم قوي يغادر الخلية

3) لا يتغير بشكل ملحوظ

4) كل شيء صحيح

5) لا توجد إجابة صحيحة

2-20. تؤدي الأغشية البيولوجية ، التي تشارك في إطلاق النواقل العصبية في النهايات المشبكية ، بشكل أساسي وظيفة:

1) الحاجز

2) تنظيمية

3) التفاعل بين الخلايا *

4) مستقبلات

5) توليد جهد العمل

2-21. تسمى الآلية الجزيئية التي تضمن إزالة أيونات الصوديوم من السيتوبلازم وإدخال أيونات البوتاسيوم في السيتوبلازم:

1) قناة الصوديوم ذات الجهد الكهربائي

2) قناة الصوديوم والبوتاسيوم غير النوعية

3) قناة الصوديوم المعتمدة على المواد الكيميائية

4) مضخة الصوديوم والبوتاسيوم *

5) قناة التسرب

2-22. نظام حركة الأيونات عبر الغشاء على طول تدرج التركيز ، ليسطلب إنفاق مباشر للطاقة يسمى:

1) كثرة الخلايا

2) النقل السلبي *

3) النقل النشط

4) الامتصاص

5) إفراز الخلايا

2 - 23. يُطلق على مستوى جهد الغشاء الذي يحدث عنده جهد الفعل:

1) يستريح غشاء محتمل

2) المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب *

3) تتبع فرط الاستقطاب

4) مستوى الصفر

5) تتبع إزالة الاستقطاب

2-24. مع زيادة تركيز K + في البيئة خارج الخلية مع وجود إمكانات غشاء يستريح في خلية قابلة للإثارة ، سيحدث ما يلي:

1) إزالة الاستقطاب *

2) فرط الاستقطاب

3) لن يتغير فرق الجهد عبر الغشاء

4) استقرار فرق الجهد عبر الغشاء

5) لا توجد إجابة صحيحة

2-25. سيكون التغيير الأكثر أهمية عند التعرض لمانع قنوات الصوديوم السريع هو:

1) إزالة الاستقطاب (انخفاض في إمكانية الراحة)

2) فرط الاستقطاب (زيادة إمكانية الراحة)

3) انخفاض في انحدار مرحلة إزالة الاستقطاب من جهد الفعل *

4) إبطاء مرحلة عودة الاستقطاب لجهد الفعل

5) لا توجد إجابة صحيحة

3. أهم أنماط التهيج

أنسجة مثيرة

3-1. القانون الذي بموجبه ، مع زيادة قوة المنبه ، تزداد الاستجابة تدريجياً حتى تصل إلى الحد الأقصى ، يسمى:

1) "الكل أو لا شيء"

2) مدة القوة

3) الإقامة

4) القوى (علاقات القوة) *

5) قطبي

3-2. يُطلق على القانون الذي بموجبه يستجيب الهيكل القابل للاستثارة لمحفزات العتبة والمحفزات الفوقية بأقصى استجابة ممكنة:

2) "الكل أو لا شيء" *

3) مدة القوة

4) الإقامة

5) قطبي

3–3. يُطلق على الحد الأدنى من الوقت الذي يتسبب فيه تيار يساوي ضعف قاعدة الريباسي (ضعف قوة العتبة) في إثارة الإثارة:

1) الوقت المناسب

2) الإقامة

3) التكيف

4) كروناكسيا *

5) القدرة

3-4. الهيكل يخضع لقانون القوة:

1) عضلة القلب

2) ألياف عصبية واحدة

3) ألياف عضلية واحدة

4) العضلات الهيكلية الكاملة *

5) خلية عصبية واحدة

يخضع القانون "كل شيء أو لا شيء" للهيكل:

1) العضلات الهيكلية الكاملة

2) جذع العصب

3) عضلة القلب *

4) العضلات الملساء

5) مركز العصب

3-6. يسمى تكيف النسيج مع منبه متزايد ببطء:

1) القدرة

2) التنقل الوظيفي

3) فرط الاستقطاب

4) الإقامة *

5) الكبح

3-7. تتميز المرحلة المتناقضة من الإصابة بالتكافل بما يلي:

1) انخفاض في الاستجابة مع زيادة قوة المنبه *

2) انخفاض في الاستجابة مع انخفاض في قوة المنبه

3) زيادة الاستجابة مع زيادة قوة المنبه

4) نفس الاستجابة مع زيادة قوة المنبه

5) عدم الاستجابة للمنبهات بأي قوة

3-8. تعتبر عتبة التهيج مؤشرًا على:

1) استثارة *

2) الانقباض

3) القدرة

4) الموصلية

5) الأتمتة

تاريخ النشر: 2015-04-08 ؛ قراءة: 2728 | انتهاك حقوق النشر الصفحة

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.009 ثانية) ...

دور النقل الأيوني النشط في تكوين إمكانات الغشاء

تتمثل إحدى مزايا الغشاء "المثالي" الذي يسمح لأي أيون واحد بالمرور عبره ، في الحفاظ على إمكانات الغشاء لفترة طويلة بشكل تعسفي دون إنفاق طاقة ، بشرط أن يتم توزيع الأيونات المخترقة مبدئيًا بشكل غير متساو على جانبي الغشاء. في الوقت نفسه ، يكون غشاء الخلايا الحية منفذًا بدرجة أو بأخرى لجميع الأيونات غير العضوية الموجودة في المحلول المحيط بالخلية. لذلك ، يجب على الخلايا

بطريقة ما نحافظ على تركيز الأيونات داخل الخلايا عند مستوى معين. من الدلائل في هذا الصدد أيونات الصوديوم ، في مثال نفاذية التي تم تحليل انحراف غشاء العضلات المحتمل عن إمكانات توازن البوتاسيوم في القسم السابق. وفقًا للتركيزات المقاسة لأيونات الصوديوم خارج الخلية العضلية وداخلها ، فإن إمكانات التوازن المحسوبة بواسطة معادلة نرنست لهذه الأيونات ستكون حوالي 60 مللي فولت ، مع وجود علامة زائد داخل الخلية. تبلغ قدرة الغشاء ، المحسوبة وفقًا لمعادلة جولدمان والمقاسة باستخدام أقطاب كهربائية دقيقة ، 90 مللي فولت مع علامة ناقص داخل الخلية. وبالتالي ، فإن انحرافها عن احتمالية توازن أيونات الصوديوم سيكون 150 مللي فولت. تحت تأثير مثل هذا الجهد العالي ، حتى في النفاذية المنخفضة ، تدخل أيونات الصوديوم من خلال الغشاء وتتراكم داخل الخلية ، والتي ، وفقًا لذلك ، سوف تكون مصحوبة بإطلاق أيونات البوتاسيوم منها. نتيجة لهذه العملية ، ستتعادل تركيزات الأيونات داخل وخارج الخلية بعد مرور بعض الوقت.

في الواقع ، لا يحدث هذا في الخلية الحية ، حيث يتم إزالة أيونات الصوديوم باستمرار من الخلية بمساعدة ما يسمى بمضخة الأيونات. تم طرح الافتراض حول وجود مضخة أيون بواسطة R. Dean في الأربعينيات من القرن العشرين. وكان إضافة مهمة للغاية إلى نظرية الغشاء لتكوين إمكانات الراحة في الخلايا الحية. لقد ثبت تجريبياً أن "الضخ" النشط لـ Na + من الخلية يأتي مع "ضخ" إلزامي لأيونات البوتاسيوم في الخلية (الشكل 2.8). نظرًا لأن نفاذية غشاء أيونات الصوديوم صغيرة ، فإن دخولها من البيئة الخارجية إلى الخلية سيحدث ببطء ، لذلك

تركيز منخفض من K + تركيز عالٍ من Na ++

ستحافظ المضخة بشكل فعال على تركيز منخفض من أيونات الصوديوم في الخلية. نفاذية غشاء أيونات البوتاسيوم في حالة السكون عالية جدًا ، وهي تنتشر بسهولة عبر الغشاء.

ليس من الضروري إنفاق الطاقة للحفاظ على تركيز عالٍ من أيونات البوتاسيوم ، يتم الحفاظ عليها بسبب اختلاف جهد الغشاء الناشئ ، والذي تم تفصيل آلياته في الأقسام السابقة. يتطلب نقل الأيونات بواسطة المضخة إنفاق الطاقة الأيضية للخلية. مصدر الطاقة لهذه العملية هو الطاقة المخزنة في الروابط الكبيرة لجزيئات ATP. يتم تحرير الطاقة بسبب التحلل المائي لـ ATP بمساعدة إنزيم الأدينوزين ثلاثي الفوسفاتيز. من المعتقد أن نفس الإنزيم يقوم مباشرة بنقل الأيونات. وفقًا لهيكل غشاء الخلية ، يعد ATPase أحد البروتينات المتكاملة المضمنة في طبقة ثنائية الدهون. تتمثل إحدى سمات الإنزيم الحامل في تقاربه العالي على السطح الخارجي لأيونات البوتاسيوم ، وعلى السطح الداخلي لأيونات الصوديوم. يعمل عمل مثبطات العمليات المؤكسدة (السيانيدات أو الأزيدات) على الخلية ، ويؤدي تبريد الخلية إلى منع التحلل المائي لـ ATP ، وكذلك النقل النشط لأيونات الصوديوم والبوتاسيوم. تدخل أيونات الصوديوم إلى الخلية تدريجيًا ، وتتركها أيونات البوتاسيوم ، ومع انخفاض النسبة [K +] o / [K +] ، - تنخفض إمكانات الراحة ببطء إلى الصفر. ناقشنا الموقف عندما تزيل مضخة الأيونات أيون صوديوم موجب الشحنة من البيئة داخل الخلايا ، وبالتالي ، تنقل أيون بوتاسيوم موجب الشحنة من الفضاء خارج الخلية (نسبة 1: 1). في هذه الحالة ، يُقال أن مضخة الأيونات محايد كهربائيا.

في الوقت نفسه ، وجد تجريبياً أن مضخة الأيونات في بعض الخلايا العصبية تزيل أيونات الصوديوم في نفس الفترة الزمنية أكثر مما تضخه في أيونات البوتاسيوم (يمكن أن تكون النسبة 3: 2). في مثل هذه الحالات ، تكون مضخة الأيونات كهربية ،ر.

الجواب_ الفسيولوجي

أي أنه هو نفسه يخلق تيارًا إجماليًا صغيرًا ولكن ثابتًا من الشحنات الموجبة من الخلية ويساهم أيضًا في تكوين جهد سلبي بداخلها. لاحظ أن الجهد الإضافي الناتج عن المضخة الكهربية في خلية الراحة لا يتجاوز بضعة ملي فولت.

دعونا نلخص المعلومات حول آليات تشكيل إمكانات الغشاء - إمكانات الراحة في الخلية. تتمثل العملية الرئيسية ، التي بسببها يتم إنشاء معظم الإمكانات بعلامة سالبة على السطح الداخلي لغشاء الخلية ، في حدوث جهد كهربائي يؤخر الخروج السلبي لأيونات البوتاسيوم من الخلية على طول تدرج تركيزها من خلال البوتاسيوم قنوات - في-

بروتينات tegral. تشارك أيونات أخرى (على سبيل المثال ، أيونات الصوديوم) في تكوين الإمكانات إلى حدٍّ ضئيل ، نظرًا لأن نفاذية الغشاء بالنسبة لها أقل بكثير من أيونات البوتاسيوم ، أي أن عدد القنوات المفتوحة لهذه الأيونات في حالة الراحة صغير. من الشروط المهمة للغاية للحفاظ على إمكانات الراحة التواجد في الخلية (في غشاء الخلية) لمضخة أيون (بروتين متكامل) ، مما يضمن تركيز أيونات الصوديوم داخل الخلية عند مستوى منخفض وبالتالي يخلق المتطلبات الأساسية لـ تصبح أيونات البوتاسيوم أيونات البوتاسيوم. يمكن تقديم مساهمة صغيرة في إمكانات الراحة مباشرة بواسطة مضخة الأيونات نفسها ، ولكن بشرط أن يكون عملها في الخلية كهربيًا.

تركيز الأيونات داخل وخارج الخلية

لذلك ، هناك حقيقتان يجب أخذهما في الاعتبار من أجل فهم الآليات التي تحافظ على إمكانات غشاء الراحة.

1 . تركيز أيونات البوتاسيوم في الخلية أعلى بكثير منه في البيئة خارج الخلية. 2 . يكون الغشاء الموجود في حالة السكون منفذاً بشكل انتقائي لـ K ، وبالنسبة إلى Na + ، فإن نفاذية الغشاء في حالة السكون لا تكاد تذكر. إذا أخذنا نفاذية البوتاسيوم على أنها 1 ، فإن نفاذية الصوديوم في حالة الراحة ستكون 0.04 فقط. لذلك، هناك تدفق مستمر من أيونات K + من السيتوبلازم على طول تدرج التركيز. يخلق تيار البوتاسيوم من السيتوبلازم عجزًا نسبيًا في الشحنات الإيجابية على السطح الداخلي ؛ بالنسبة للأنيونات ، يكون غشاء الخلية غير منفذ ؛ ونتيجة لذلك ، يصبح السيتوبلازم في الخلية سالبًا فيما يتعلق بالبيئة المحيطة بالخلية. يسمى هذا الاختلاف في الجهد بين الخلية والفضاء خارج الخلية ، استقطاب الخلية ، إمكانات غشاء الراحة (RMP).

السؤال الذي يطرح نفسه: لماذا لا يستمر تيار أيونات البوتاسيوم حتى تتوازن تركيزات الأيونات خارج وداخل الخلية؟ يجب أن نتذكر أن هذا الجسيم مشحون ، لذلك فإن حركته تعتمد أيضًا على شحنة الغشاء. تمنع الشحنة السالبة داخل الخلايا ، والتي تنشأ بسبب تيار أيونات البوتاسيوم من الخلية ، أيونات البوتاسيوم الجديدة من مغادرة الخلية. يتوقف تدفق أيونات البوتاسيوم عندما يعوض عمل المجال الكهربائي حركة الأيون على طول تدرج التركيز. لذلك ، من أجل اختلاف معين في تركيزات الأيونات على الغشاء ، يتم تشكيل ما يسمى بـ EQUILIBRIUM POTENTIAL للبوتاسيوم. هذه الإمكانية (Ek) تساوي RT / nF * ln / ، (n هي تكافؤ الأيون.) أو

Ek = 61.5 سجل /

تعتمد إمكانات الغشاء (MP) إلى حد كبير على إمكانات توازن البوتاسيوم ، ومع ذلك ، لا يزال جزء من أيونات الصوديوم يخترق خلية الراحة ، وكذلك أيونات الكلوريد. وبالتالي ، فإن الشحنة السالبة التي يمتلكها غشاء الخلية تعتمد على إمكانات التوازن للصوديوم والبوتاسيوم والكلور ويتم وصفها بواسطة معادلة نرنست. إن وجود هذا الغشاء الكامن في حالة الراحة مهم للغاية ، لأنه يحدد قدرة الخلية على الإثارة - استجابة محددة للمثير.

إثارة الخلية

في الإثارةتحدث الخلايا (الانتقال من السكون إلى الحالة النشطة) مع زيادة نفاذية القنوات الأيونية للصوديوم وأحيانًا الكالسيوم.يمكن أن يكون سبب التغيير في النفاذية هو التغيير في إمكانات الغشاء - يتم تنشيط القنوات القابلة للاستثارة كهربائيًا ، وتفاعل مستقبلات الغشاء مع مادة نشطة بيولوجيًا - قنوات يتم التحكم فيها عن طريق المستقبلات ، والعمل الميكانيكي. في أي حال ، من أجل تنمية الإثارة ، فمن الضروري الاستقطاب الأولي - انخفاض طفيف في الشحنة السالبة للغشاء ،بسبب عمل التحفيز. يمكن أن يكون المهيج أي تغيير في معايير البيئة الخارجية أو الداخلية للجسم: الضوء ، ودرجة الحرارة ، والمواد الكيميائية (التأثير على الذوق والمستقبلات الشمية) ، والتمدد ، والضغط. يندفع الصوديوم إلى الخلية ويحدث تيار أيوني ويقل جهد الغشاء - نزع الاستقطابأغشية.

الجدول 4

التغيير في إمكانات الغشاء أثناء إثارة الخلية.

انتبه إلى حقيقة أن الصوديوم يدخل الخلية على طول تدرج التركيز وعلى طول التدرج الكهربائي: تركيز الصوديوم في الخلية أقل بعشر مرات مما هو عليه في البيئة خارج الخلية والشحنة المتعلقة بالخلية خارج الخلية سلبية. في الوقت نفسه ، يتم أيضًا تنشيط قنوات البوتاسيوم ، ولكن يتم تنشيط قنوات الصوديوم (السريعة) وتعطيلها في غضون 1 - 1.5 ميلي ثانية ، وتستغرق قنوات البوتاسيوم وقتًا أطول.

عادة ما يتم تصوير التغييرات في إمكانات الغشاء بيانياً. يوضح الشكل العلوي الاستقطاب الأولي للغشاء - وهو تغيير في الجهد استجابة لعمل المنبه. لكل خلية قابلة للاستثارة ، هناك مستوى خاص من إمكانات الغشاء ، عند الوصول إلى خصائص قنوات الصوديوم تتغير بشكل كبير. هذه الإمكانية تسمى المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (كود). عندما يتغير الغشاء المحتمل إلى KUD ، تفتح قنوات الصوديوم السريعة المعتمدة على الإمكانات ، يندفع تدفق أيونات الصوديوم إلى الخلية. مع انتقال أيونات موجبة الشحنة إلى الخلية ، في السيتوبلازم ، تزداد الشحنة الموجبة. نتيجة لذلك ، ينخفض فرق الجهد عبر الغشاء ، وتنخفض قيمة MP إلى 0 ، وبعد ذلك ، مع دخول الصوديوم إلى الخلية ، يُعاد شحن الغشاء وعكس الشحنة (التجاوز) - الآن يصبح السطح كهربيًا بالنسبة إلى السيتوبلازم - الغشاء مفصول تماما - الشكل الأوسط. لا يوجد مزيد من التغيير بسبب الشحن قنوات الصوديوم معطلة- لا يمكن أن يدخل المزيد من الصوديوم إلى الخلية ، على الرغم من أن تدرج التركيز يتغير بشكل طفيف للغاية. إذا كان للمحفز مثل هذه القوة التي تزيل استقطاب الغشاء إلى FCD ، فإن هذا التحفيز يسمى منبه العتبة ، فإنه يسبب إثارة الخلية. نقطة الانعكاس المحتملة هي علامة على أن النطاق الكامل للمحفزات لأي طريقة قد تمت ترجمته إلى لغة الجهاز العصبي - نبضات الإثارة. تسمى النبضات أو إمكانات الإثارة إمكانات الفعل. جهد الفعل (AP) - تغيير سريع في إمكانات الغشاء استجابة لعمل منبهات العتبة. AP لديها سعة قياسية ومعلمات زمنية لا تعتمد على قوة التحفيز - قاعدة "كل شيء أو لا شيء". المرحلة التالية هي استعادة إمكانات غشاء الراحة - عودة الاستقطاب(الشكل السفلي) يرجع أساسًا إلى النقل الأيوني النشط. أهم عملية للنقل النشط هي عمل Na / K - وهي مضخة تضخ أيونات الصوديوم خارج الخلية ، بينما تضخ في نفس الوقت أيونات البوتاسيوم في الخلية. تحدث استعادة إمكانات الغشاء بسبب تيار أيونات البوتاسيوم من الخلية - يتم تنشيط قنوات البوتاسيوم وتسمح بمرور أيونات البوتاسيوم حتى يتم الوصول إلى إمكانات البوتاسيوم المتوازنة. هذه العملية مهمة لأنه حتى يتم استعادة MPP ، لن تكون الخلية قادرة على إدراك اندفاع الإثارة الجديد.

فرط الاستقطاب - زيادة قصيرة المدى في MP بعد ترميمه ، ويرجع ذلك إلى زيادة نفاذية غشاء أيونات البوتاسيوم والكلور. يحدث فرط الاستقطاب فقط بعد PD وليس من سمات جميع الخلايا. دعونا نحاول مرة أخرى أن نمثل بيانياً مراحل جهد الفعل والعمليات الأيونية الكامنة وراء التغيرات في إمكانات الغشاء (الشكل.

يستريح إمكانات الخلايا العصبية

تسع). دعونا نرسم قيم إمكانات الغشاء بالميليفولت على محور الإحداثي ، والوقت بالمللي ثانية على المحور الإحداثي.

1. إزالة استقطاب الغشاء إلى KUD - يمكن فتح أي قنوات صوديوم ، وأحيانًا الكالسيوم ، بسرعة وبطيئة ، وتعتمد على الجهد ، وتتحكم في المستقبلات. يعتمد ذلك على نوع التحفيز ونوع الخلية.

2. الدخول السريع للصوديوم إلى الخلية - تفتح قنوات الصوديوم السريعة التي تعتمد على الجهد ، ويصل نزع الاستقطاب إلى نقطة الانعكاس المحتملة - يُعاد شحن الغشاء ، وتتغير علامة الشحنة إلى موجبة.

3. استعادة تدرج تركيز البوتاسيوم - تشغيل المضخة. يتم تنشيط قنوات البوتاسيوم ، ويمر البوتاسيوم من الخلية إلى البيئة خارج الخلية - إعادة الاستقطاب ، تبدأ استعادة MPP

4. تتبع إزالة الاستقطاب ، أو احتمال التتبع السلبي - لا يزال الغشاء منزوع الاستقطاب بالنسبة إلى MPP.

5. تتبع فرط الاستقطاب. تظل قنوات البوتاسيوم مفتوحة ويؤدي تيار البوتاسيوم الإضافي إلى زيادة استقطاب الغشاء. بعد ذلك ، تعود الخلية إلى المستوى الأولي لـ MPP. مدة AP لخلايا مختلفة من 1 إلى 3-4 مللي ثانية.

الشكل 9 مراحل العمل المحتملة

لاحظ القيم المحتملة الثلاثة المهمة والثابتة لكل خلية من خصائصها الكهربائية.

1. MPP - الكهربية لغشاء الخلية في حالة الراحة ، مما يوفر القدرة على الإثارة - الاستثارة. في الشكل ، MPP = -90 مللي فولت.

2. KUD - المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (أو الحد الأدنى لتوليد إمكانات عمل الغشاء) - هذه هي قيمة إمكانات الغشاء ، عند الوصول إليها سريع، يتم إعادة شحن قنوات الصوديوم المعتمدة المحتملة والغشاء بسبب دخول أيونات الصوديوم الموجبة في الخلية. وكلما زادت القدرة الكهربية للغشاء ، زادت صعوبة إزالة الاستقطاب إلى FCD ، وكلما كانت هذه الخلية أقل إثارة.

3. نقطة الانعكاس المحتملة (التجاوز) - مثل هذه القيمة إيجابيجهد الغشاء ، حيث لم تعد الأيونات موجبة الشحنة تخترق الخلية - وهو احتمال توازن قصير المدى للصوديوم. في الشكل + 30 بالسيارات. التغيير الكلي في إمكانات الغشاء من -90 إلى +30 سيكون 120 مللي فولت لخلية معينة ، هذه القيمة هي جهد الفعل. إذا نشأت هذه الإمكانات في الخلايا العصبية ، فسوف تنتشر على طول الألياف العصبية ، وإذا كانت ستنتشر في الخلايا العضلية على طول غشاء الألياف العضلية وتؤدي إلى الانقباض ، من الغدد إلى الإفراز - إلى عمل الخلية. هذه هي الاستجابة المحددة للخلية لعمل المنبه ، الإثارة.

عند التعرض لمحفز قوة العتبة الفرعيةهناك إزالة استقطاب غير كاملة - الاستجابة المحلية (LO).

الاستقطاب غير الكامل أو الجزئي هو تغيير في شحنة الغشاء لا يصل إلى المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (CDL).

الشكل 10. تغيير في إمكانات الغشاء استجابة لعمل منبه لقوة تحت العتبة - استجابة محلية

الاستجابة المحلية لها أساسًا نفس آلية AP ، ويتم تحديد مرحلتها الصعودية عن طريق دخول أيونات الصوديوم ، ويتم تحديد المرحلة التنازلية عن طريق خروج أيونات البوتاسيوم.

ومع ذلك ، فإن سعة LO تتناسب مع قوة تحفيز العتبة الفرعية ، وليست قياسية ، كما هو الحال في PD.

الجدول 5

من السهل أن نرى أن هناك ظروفًا في الخلايا يجب أن ينشأ تحتها فرق جهد بين الخلية والوسط بين الخلايا:

1) أغشية الخلايا قابلة للاختراق جيدًا للكاتيونات (البوتاسيوم بشكل أساسي) ، في حين أن نفاذية الأغشية للأنيونات أقل بكثير ؛

2) تختلف تركيزات معظم المواد في الخلايا وفي السائل بين الخلايا اختلافًا كبيرًا (مقارنة بما قيل في p.

). لذلك ، ستظهر طبقة كهربائية مزدوجة على أغشية الخلية ("ناقص" في داخل الغشاء ، "زائد" في الخارج) ، ويجب أن يوجد فرق جهد ثابت على الغشاء ، وهو ما يسمى بجهد الراحة. يقال إن الغشاء مستقطب عند السكون.

لأول مرة ، تم التعبير عن الفرضية حول الطبيعة المتشابهة لـ PP للخلايا وإمكانية انتشار Nernst في عام 1896.

قاعدة المعرفة

طالب في الأكاديمية الطبية العسكرية Yu.V. Chagovets. الآن تم تأكيد وجهة النظر هذه من خلال العديد من البيانات التجريبية. صحيح ، هناك بعض التناقضات بين قيم PP المقاسة وتلك المحسوبة باستخدام الصيغة (1) ، لكن يتم تفسيرها من خلال سببين واضحين. أولاً ، لا يوجد كاتيون واحد في الخلايا ، ولكن هناك الكثير (K ، Na ، Ca ، Mg ، إلخ). يمكن أخذ ذلك في الاعتبار عن طريق استبدال صيغة Nernst (1) بصيغة أكثر تعقيدًا ، يأكلها Goldman:

حيث pK هو نفاذية غشاء البوتاسيوم ، pNa هو نفسه للصوديوم ، pCl هو نفسه للكلور ؛ [K +] e هو تركيز أيونات البوتاسيوم خارج الخلية ، [K +] i هو نفسه داخل الخلية (على نحو مشابه للصوديوم والكلور) ؛ يشير القطع إلى المصطلحات المقابلة للأيونات الأخرى. تذهب أيونات الكلور (والأنيونات الأخرى) في الاتجاه المعاكس لأيونات البوتاسيوم والصوديوم ، لذا فإن علامتي "e" و "i" لها ترتيب عكسي.

يعطي الحساب باستخدام صيغة جولدمان اتفاقًا أفضل بكثير مع التجربة ، ولكن لا تزال هناك بعض التناقضات. ويفسر ذلك حقيقة أنه عند اشتقاق الصيغة (2) ، لم يؤخذ في الاعتبار عمل النقل النشط. يجعل حساب الأخير من الممكن تحقيق اتفاق شبه كامل مع التجربة.

19. قنوات الصوديوم والبوتاسيوم في الغشاء ودورها في التوليد الكهربائي الحيوي. آلية البوابة. ميزات القنوات المعتمدة على الإمكانات. آلية عمل الجهد. حالة القنوات وطبيعة تدفق الأيونات في مراحل مختلفة من PD. دور النقل النشط في التوليد الكهربائي الحيوي. إمكانات الغشاء الحرج. قانون الكل أو لا شيء للأغشية القابلة للإثارة. المواد المقاومة للحرارة.

اتضح أن المرشح الانتقائي له هيكل "صلب" ، أي أنه لا يغير تخليصه في ظل ظروف مختلفة. ترتبط انتقالات القناة من الفتح إلى المغلق والعكس صحيح بتشغيل مرشح غير انتقائي ، وهو آلية بوابة. تحت عمليات البوابة التي تحدث في جزء أو جزء آخر من القناة الأيونية ، والتي تسمى البوابة ، نفهم أي تغييرات في تشكيل جزيئات البروتين التي تشكل القناة ، ونتيجة لذلك يمكن أن يفتح زوجها أو يغلق. لذلك ، من المعتاد استدعاء مجموعات البوابة الوظيفية لجزيئات البروتين التي توفر عمليات البوابة. من المهم أن يتم تحريك البوابات بواسطة محفزات فسيولوجية ، أي تلك الموجودة في الظروف الطبيعية. من بين المحفزات الفسيولوجية ، تلعب التحولات في إمكانات الغشاء دورًا خاصًا.

هناك قنوات يتحكم فيها فرق الجهد عبر الغشاء ، وتكون مفتوحة عند بعض قيم إمكانات الغشاء ومغلقة عند قيم أخرى. تسمى هذه القنوات تعتمد على الإمكانات. معهم يرتبط جيل PD. نظرًا لأهميتها الخاصة ، يتم تقسيم جميع القنوات الأيونية للأغشية الحيوية إلى نوعين: تعتمد على الجهد ولا تعتمد على الجهد. المحفزات الطبيعية التي تتحكم في حركة البوابة في قنوات النوع الثاني ليست تحولات في إمكانات الغشاء ، بل عوامل أخرى. على سبيل المثال ، في القنوات الكيميائية الحساسة ، ينتمي دور محفز التحكم إلى المواد الكيميائية.

يعد مستشعر الجهد أحد المكونات الأساسية للقناة الأيونية ذات الجهد الكهربائي. هذا هو اسم مجموعة جزيئات البروتين التي يمكنها الاستجابة للتغيرات في المجال الكهربائي. حتى الآن ، لا توجد معلومات محددة حول ماهيتها وكيفية تحديد موقعها ، ولكن من الواضح أن المجال الكهربائي يمكن أن يتفاعل في وسط مادي فقط بشحنات (إما مجانية أو مرتبطة). كان من المفترض أن Ca2 + (الشحنات المجانية) تعمل كمستشعر للجهد ، لأن التغييرات في محتواها في السائل بين الخلايا تؤدي إلى نفس نتائج التحولات في إمكانات الغشاء. على سبيل المثال ، فإن الانخفاض بمقدار عشرة أضعاف في تركيز أيونات الكالسيوم في الخلالي يعادل إزالة استقطاب غشاء البلازما بحوالي 15 مللي فولت. ومع ذلك ، اتضح لاحقًا أن Ca2 + ضروري لتشغيل مستشعر الجهد ، ولكنه ليس هو نفسه. يتم إنشاء PD حتى عندما ينخفض تركيز الكالسيوم الحر في الوسط بين الخلايا إلى أقل من 10 ~ 8 مول. بالإضافة إلى ذلك ، فإن محتوى الكالسيوم في السيتوبلازم له تأثير ضئيل بشكل عام على التوصيل الأيوني لغشاء البلازما. من الواضح أن مستشعر الجهد عبارة عن شحنات مرتبطة - مجموعات من جزيئات البروتين ذات عزم ثنائي القطب كبير. يتم تضمينها في طبقة ثنائية الدهون ، والتي تتميز بلزوجة منخفضة نوعًا ما (30-100 سنتي بواز) وثابت عازل منخفض. تم استخلاص هذا الاستنتاج من دراسة الخصائص الحركية لحركة مستشعر الجهد مع التحولات في جهد الغشاء. هذه الحركة هي تيار إزاحة نموذجي.

يوفر النموذج الوظيفي الحديث للقناة المعتمدة على جهد الصوديوم وجود نوعين من البوابات فيها ، تعمل في الطور المضاد. تختلف في خصائص القصور الذاتي. المزيد من الحركة (الخفيفة) تسمى m-gates ، أكثر بالقصور الذاتي (ثقيل) - h - gates. في حالة الراحة ، تكون البوابات h مفتوحة ، والبوابات m مغلقة ، وحركة Na + عبر القناة مستحيلة. عندما يتم إزالة استقطاب البلازما ، تبدأ البوابات من كلا النوعين في التحرك ، ولكن بسبب القصور الذاتي غير المتكافئ ، يكون للبوابات m الوقت الكافي

افتح قبل إغلاق بوابة h. في هذه اللحظة ، تكون قناة الصوديوم مفتوحة واندفع Na + من خلالها إلى الخلية. يتوافق التأخير في حركة البوابة h بالنسبة إلى البوابة m مع مدة مرحلة إزالة الاستقطاب لـ AP. عندما تغلق البوابة h ، سيتوقف تدفق الصوديوم عبر الغشاء وسيبدأ الاستقطاب. ثم تعود بوابات h - و m - إلى حالتها الأصلية. يتم تنشيط (تشغيل) قنوات الصوديوم التي تعتمد على احتمالية أثناء إزالة الاستقطاب السريع (الشبيه بالقفزة) لغشاء البلازما. و

يتم إنشاء PD بسبب الانتشار السريع لأيونات الصوديوم عبر غشاء البلازما مقارنة بالأنيونات التي تشكل الأملاح معها في الوسط بين الخلايا. لذلك ، يرتبط نزع الاستقطاب بدخول كاتيونات الصوديوم في السيتوبلازم. مع تطور PD ، لا يتراكم الصوديوم في الخلية. عندما تكون متحمسًا ، هناك تدفق وارد وصادر للصوديوم. لا ينتج حدوث AP عن انتهاك التركيزات الأيونية في السيتوبلازم ، ولكن بسبب انخفاض المقاومة الكهربائية لغشاء البلازما بسبب زيادة نفاذية الصوديوم.

كما ذكرنا سابقًا ، تحت تأثير العتبة والمحفزات الفوقية ، يولد الغشاء القابل للإثارة AP. تتميز هذه العملية قانون "الكل أو لا شيء. إنه نقيض التدرج. معنى القانون هو أن معلمات AP لا تعتمد على شدة التحفيز. بمجرد الوصول إلى IMF ، يتم تحديد التغييرات في فرق الجهد عبر الغشاء المثير فقط من خلال خصائص قنواته الأيونية ذات الجهد الكهربائي ، والتي توفر التيار الوارد. من بينها ، يفتح الحافز الخارجي فقط الحافز الأكثر حساسية. يفتح الآخرون على حساب السابق ، بغض النظر بالفعل عن الحافز. يتحدثون عن الطبيعة spantane لعملية إشراك القنوات الأيونية الجديدة المعتمدة على الإمكانات في النقل عبر الغشاء للأيونات. لذا فإن السعة. تعتمد مدة وانحدار الجبهتين الأمامية والخلفية لـ AP فقط على التدرجات الأيونية على غشاء الخلية والخصائص الحركية لقنواتها. قانون الكل أو لا شيء هو أكثر الخصائص المميزة للخلايا والألياف المفردة التي لها غشاء قابل للإثارة. إنها ليست مميزة لمعظم التكوينات متعددة الخلايا. الاستثناء هو الهياكل المنظمة حسب نوع المخلوط.

تاريخ النشر: 2015-04-25 ؛ قراءة: 421 | انتهاك حقوق النشر الصفحة

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.001 ثانية) ...

يستريح المحتملة

جهد الغشاء (أو احتمال الراحة) هو فرق الجهد بين السطح الخارجي والداخلي للغشاء في حالة الراحة الفسيولوجية النسبية. تنشأ إمكانية الراحة نتيجة لسببين:

1) التوزيع غير المتكافئ للأيونات على جانبي الغشاء ؛

2) النفاذية الانتقائية للغشاء للأيونات.

في حالة الراحة ، لا يكون الغشاء منفذاً بشكل متساوٍ للأيونات المختلفة. يكون غشاء الخلية منفذاً لأيونات البوتاسيوم ، ومنفذ قليلاً لأيونات الصوديوم ، وغير منفذ للمواد العضوية.

هذان العاملان يخلقان ظروفًا لحركة الأيونات. تتم هذه الحركة دون إنفاق الطاقة عن طريق النقل السلبي - الانتشار نتيجة للاختلاف في تركيز الأيونات. تترك أيونات K الخلية وتزيد الشحنة الموجبة على السطح الخارجي للغشاء ، تمر أيونات Cl بشكل سلبي إلى الخلية ، مما يؤدي إلى زيادة الشحنة الموجبة على السطح الخارجي للخلية. تتراكم أيونات الصوديوم على السطح الخارجي للغشاء وتزيد شحنتها الموجبة. تبقى المركبات العضوية داخل الخلية. نتيجة لهذه الحركة ، يتم شحن السطح الخارجي للغشاء بشحنة موجبة ، بينما يتم شحن السطح الداخلي سالبًا. قد لا يكون السطح الداخلي للغشاء مشحونًا بشكل سلبي تمامًا ، ولكنه دائمًا ما يكون سالبًا فيما يتعلق بالسطح الخارجي. تسمى حالة غشاء الخلية بحالة الاستقطاب. تستمر حركة الأيونات حتى يتم توازن فرق الجهد عبر الغشاء ، أي يحدث التوازن الكهروكيميائي. تعتمد لحظة التوازن على قوتين:

1) قوى الانتشار.

2) قوى التفاعل الكهروستاتيكي. قيمة التوازن الكهروكيميائي:

1) الحفاظ على عدم التناسق الأيوني ؛

2) الحفاظ على قيمة إمكانات الغشاء عند مستوى ثابت.

تشترك قوة الانتشار (الاختلاف في تركيز الأيونات) وقوة التفاعل الكهروستاتيكي في حدوث جهد الغشاء ، لذلك يُطلق على جهد الغشاء التركيز الكهروكيميائي.

للحفاظ على عدم التناسق الأيوني ، لا يكفي التوازن الكهروكيميائي. الخلية لديها آلية أخرى - مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي آلية لضمان النقل النشط للأيونات. يحتوي غشاء الخلية على نظام من الناقلات ، كل منها يربط أيونات الصوديوم الثلاثة الموجودة داخل الخلية ويخرجها. من الخارج ، يرتبط الناقل باثنين من الأيونات K الموجودة خارج الخلية وينقلها إلى السيتوبلازم. تؤخذ الطاقة من انهيار ATP.

إمكانات العمل

جهد الفعل هو تحول في إمكانات الغشاء الذي يحدث في الأنسجة تحت تأثير عتبة ومحفز فوق الحد ، مصحوبًا بإعادة شحن غشاء الخلية.

تحت تأثير العتبة أو التحفيز الفائق ، تتغير نفاذية غشاء الخلية للأيونات بدرجات متفاوتة. بالنسبة إلى أيونات الصوديوم ، يزداد ويتطور التدرج ببطء. نتيجة لذلك ، تحدث حركة أيونات الصوديوم داخل الخلية ، حيث تتحرك أيونات البوتاسيوم خارج الخلية ، مما يؤدي إلى إعادة شحن غشاء الخلية. السطح الخارجي للغشاء مشحون سلبًا ، بينما السطح الداخلي موجب.

مكونات إمكانية العمل:

1) الاستجابة المحلية ؛

2) ذروة الجهد العالي المحتملة (سبايك) ؛

3) تتبع الاهتزازات.

تدخل أيونات Na الخلية عن طريق الانتشار البسيط دون إنفاق الطاقة. بعد الوصول إلى قوة العتبة ، تنخفض إمكانات الغشاء إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب (حوالي 50 مللي فولت). المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب هو عدد الميليفولت الذي يجب أن تنخفض به إمكانات الغشاء من أجل حدوث تدفق يشبه الانهيار الجليدي لأيونات الصوديوم في الخلية.

جهد ذروة الجهد العالي (سبايك).

ذروة جهد الفعل هي عنصر ثابت من جهد الفعل. وتتكون من مرحلتين:

1) الجزء الصاعد - مراحل نزع الاستقطاب ؛

2) الجزء التنازلي - مراحل عودة الاستقطاب.

يؤدي تدفق أيونات الصوديوم إلى الخلية على غرار الانهيار الجليدي إلى تغيير في الجهد على غشاء الخلية. كلما دخلت أيونات الصوديوم إلى الخلية ، كلما زاد استقطاب الغشاء ، كلما فتحت بوابات التنشيط. يسمى ظهور شحنة بعلامة معاكسة بانعكاس جهد الغشاء. تستمر حركة أيونات الصوديوم في الخلية حتى لحظة التوازن الكهروكيميائي لأيون الصوديوم. لا تعتمد سعة جهد الفعل على قوة المنبه ، بل تعتمد على تركيز أيونات الصوديوم وعلى درجة النفاذية من الغشاء إلى أيونات الصوديوم. تعيد المرحلة التنازلية (مرحلة عودة الاستقطاب) شحنة الغشاء إلى علامتها الأصلية. عندما يتم الوصول إلى التوازن الكهروكيميائي لأيونات الصوديوم ، يتم تعطيل بوابة التنشيط ، وتقل نفاذية أيونات الصوديوم ، وتزداد نفاذية أيونات البوتاسيوم ، ولا يتم استعادة إمكانات الغشاء بالكامل.

في عملية تفاعلات الاختزال ، يتم تسجيل إمكانات التتبع على غشاء الخلية - إيجابية وسلبية.

تمكنت. وفقًا لآلية التحكم: التحكم الكهربائي والكيميائي والميكانيكي ؛
غير مُدار. ليس لديهم آلية بوابة ودائمًا ما تكون مفتوحة ، وتتدفق الأيونات باستمرار ، ولكن ببطء.

يستريح المحتملة- هذا هو الفرق في الجهد الكهربائي بين البيئة الخارجية والداخلية للخلية.

آلية تكوين إمكانات الراحة. السبب المباشر لإمكانية الراحة هو التركيز غير المتكافئ للأنيونات والكاتيونات داخل وخارج الخلية. أولاً ، مثل هذا الترتيب للأيونات له ما يبرره بالاختلاف في النفاذية. ثانيًا ، تترك أيونات البوتاسيوم الخلية أكثر بكثير من الصوديوم.

إمكانات العمل- هذا هو إثارة الخلية ، التقلب السريع في إمكانات الغشاء بسبب انتشار الأيونات داخل الخلية وخارجها.

تحت تأثير مادة مهيجة على خلايا النسيج المهيج ، يتم تنشيط قنوات الصوديوم أولاً وتعطيلها بسرعة كبيرة ، ثم يتم تنشيط قنوات البوتاسيوم وتعطيلها مع بعض التأخير.

نتيجة لذلك ، تنتشر الأيونات بسرعة داخل الخلية أو خارجها وفقًا للتدرج الكهروكيميائي. هذه إثارة. وفقًا للتغير في حجم وعلامة الشحنة ، يتم تقسيم الخلايا إلى ثلاث مراحل:

المرحلة الأولى - إزالة الاستقطاب. تقليل شحنة الخلية إلى الصفر. ينتقل الصوديوم إلى الخلية وفقًا للتركيز والتدرج الكهربائي. حالة الحركة: بوابة قناة الصوديوم مفتوحة ؛
المرحلة الثانية - الانقلاب. علامة عكس الشحن. يتكون الانقلاب من جزأين: تصاعدي وتنازلي.

جزء تصاعدي. يستمر الصوديوم في التحرك إلى الخلية وفقًا لتدرج التركيز ، ولكن على عكس التدرج الكهربائي (يتداخل).

الجزء النازل. يبدأ البوتاسيوم بمغادرة الخلية حسب التركيز والتدرج الكهربائي. أبواب قناة البوتاسيوم مفتوحة.

المرحلة الثالثة - عودة الاستقطاب. يستمر البوتاسيوم في مغادرة الخلية وفقًا للتركيز ، ولكن على عكس التدرج الكهربائي.

معايير استثارة

مع تطور جهد الفعل ، تتغير استثارة الأنسجة. يستمر هذا التغيير على مراحل. تعكس حالة الاستقطاب الأولي للغشاء بشكل مميز إمكانات الغشاء الساكن ، والتي تتوافق مع الحالة الأولية للاستثارة ، وبالتالي الحالة الأولية للخلية القابلة للاستثارة. هذا هو المستوى الطبيعي للإثارة. فترة prespike هي فترة بداية إمكانات الفعل. يتم زيادة استثارة الأنسجة بشكل طفيف. هذه المرحلة من الاستثارة هي تمجيد أولي (استثارة أولية خارقة). أثناء تطوير prespike ، تقترب إمكانات الغشاء من المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب ، ولتحقيق هذا المستوى ، قد تكون قوة التحفيز أقل من العتبة.

أثناء تطور السنبلة (ذروة الإمكانات) ، هناك تدفق يشبه الانهيار الجليدي من أيونات الصوديوم إلى الخلية ، ونتيجة لذلك يتم إعادة شحن الغشاء ، ويفقد القدرة على الاستجابة مع الإثارة للمنبهات ذات القوة الفائقة . تسمى هذه المرحلة من استثارة الانكسار المطلق ، أي عدم الاستثارة المطلقة ، والتي تستمر حتى نهاية إعادة شحن الغشاء. تحدث مقاومة الغشاء المطلقة بسبب حقيقة أن قنوات الصوديوم مفتوحة تمامًا ثم يتم تعطيلها.

بعد نهاية مرحلة إعادة الشحن ، تتم استعادة استثارته تدريجياً إلى مستواه الأصلي - هذه هي مرحلة الانكسار النسبي ، أي عدم الإثارة النسبية. وتستمر حتى يتم استعادة شحنة الغشاء إلى قيمة تقابل المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب. نظرًا لأنه خلال هذه الفترة لم يتم استعادة إمكانات غشاء الراحة بعد ، يتم تقليل استثارة الأنسجة ، ويمكن أن تحدث الإثارة الجديدة فقط تحت تأثير المنبه الفائق. يرتبط انخفاض استثارة مرحلة المقاومة النسبية بالتعطيل الجزئي لقنوات الصوديوم وتفعيل قنوات البوتاسيوم.

تتوافق الفترة التالية مع زيادة مستوى الاستثارة: مرحلة التمجيد الثانوي أو الاستثارة الثانوية الفائقة. نظرًا لأن إمكانات الغشاء في هذه المرحلة أقرب إلى المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب ، مقارنةً بحالة الراحة للاستقطاب الأولي ، يتم تقليل عتبة التحفيز ، أي زيادة استثارة الخلية. في هذه المرحلة ، قد تنشأ إثارة جديدة تحت تأثير محفزات قوة العتبة الفرعية. لا يتم تعطيل قنوات الصوديوم تمامًا في هذه المرحلة. تزداد إمكانات الغشاء - تحدث حالة من فرط الاستقطاب في الغشاء. بالابتعاد عن المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب ، ترتفع عتبة التهيج قليلاً ، ويمكن أن تحدث إثارة جديدة فقط تحت تأثير المنبهات ذات القيمة الفائقة.

آلية حدوث غشاء الراحة المحتملة

تتميز كل خلية في حالة الراحة بوجود فرق جهد عبر الغشاء (احتمال الراحة). عادةً ما يكون فرق الشحن بين الأسطح الداخلية والخارجية للأغشية من -80 إلى -100 مللي فولت ويمكن قياسه باستخدام أقطاب كهربائية خارجية وداخل خلوية (الشكل 1).

يسمى فرق الجهد بين الجانبين الخارجي والداخلي لغشاء الخلية في حالة السكون إمكانات الغشاء (إمكانات الراحة).

يتم توفير إنشاء إمكانات الراحة من خلال عمليتين رئيسيتين - التوزيع غير المتكافئ للأيونات غير العضوية بين الفضاء داخل وخارج الخلية والنفاذية غير المتكافئة لغشاء الخلية بالنسبة لهم. التحليلات التركيب الكيميائييشير السائل خارج وداخل الخلايا إلى توزيع غير متساوٍ للغاية للأيونات (الجدول 1).

في حالة الراحة ، يوجد العديد من الأنيونات من الأحماض العضوية وأيونات K + داخل الخلية ، والتي يكون تركيزها أكبر بمقدار 30 مرة من الخارج ؛ على العكس من ذلك ، تكون أيونات Na + خارج الخلية أكثر بعشر مرات من الداخل ؛ CI - أيضا خارج أكثر.

في حالة الراحة ، يكون غشاء الخلايا العصبية أكثر نفاذاً لـ K ، وأقل - إلى CI - وقليل جدًا من النفاذية لـ Na + / نفاذية غشاء الألياف العصبية لـ Na + B في حالة الراحة أقل 100 مرة من K +. بالنسبة للعديد من الأنيونات من الأحماض العضوية ، يكون الغشاء غير منفذ تمامًا.

أرز. 1. قياس جهد الراحة للألياف العضلية (A) باستخدام مسرى دقيق داخل الخلايا: M - microelectrode ؛ و- قطب غير مبال. يُظهر الشعاع الموجود على شاشة راسم الذبذبات (ب) أنه قبل ثقب الغشاء بواسطة مسرى دقيق ، كان فرق الجهد بين M و I يساوي صفرًا. في لحظة الثقب (كما هو موضح بالسهم) ، تم اكتشاف فرق محتمل ، مما يشير إلى أن الجانب الداخلي من الغشاء مشحون سلبًا فيما يتعلق بسطحه الخارجي (وفقًا لـ B.I. Khodorov)

الطاولة. تركيزات داخل وخارج الخلية من أيونات الخلية العضلية لحيوان ذوات الدم الحار ، مليمول / لتر (وفقًا لـ J. Dudel)

	تركيز الخلايا	تركيز خارج الخلية




أ- (الأنيونات من المركبات العضوية)

بسبب تدرج التركيز ، يصل K + إلى السطح الخارجي للخلية ، حاملاً شحنتها الموجبة. الأنيونات عالية الوزن الجزيئي لا يمكن أن تتبع K + لأن الغشاء غير منفذ لهم. لا يمكن لأيون Na + أيضًا أن يحل محل أيونات البوتاسيوم المفقودة ، لأن نفاذية الغشاء أقل بكثير. CI- على طول تدرج التركيز يمكن فقط التحرك داخل الخلية ، وبالتالي زيادة الشحنة السالبة للسطح الداخلي للغشاء. نتيجة لهذه الحركة للأيونات ، يحدث استقطاب الغشاء ، عندما يكون سطحه الخارجي موجب الشحنة ، والسطح الداخلي سالب الشحنة.

يتداخل المجال الكهربائي الذي يتم إنشاؤه على الغشاء بشكل نشط مع توزيع الأيونات بين المحتويات الداخلية والخارجية للخلية. مع زيادة الشحنة الموجبة على السطح الخارجي للخلية ، يصبح من الصعب أكثر فأكثر على أيون K + ، كشحنة موجبة الشحنة ، أن يتحرك من الداخل إلى الخارج. يبدو أنه يتحرك صعودا. كلما زادت قيمة الشحنة الموجبة على السطح الخارجي ، قل عدد أيونات K + التي يمكن أن تصل إلى سطح الخلية. عند قيمة معينة للإمكانات على الغشاء ، يتضح أن عدد أيونات K + التي تعبر الغشاء في كلا الاتجاهين متساوية ، أي يتم موازنة تدرج تركيز البوتاسيوم من خلال الإمكانات المتاحة على الغشاء. يُطلق على الإمكانات التي يصبح عندها تدفق انتشار الأيونات مساويًا لتدفق الأيونات المتشابهة التي تتحرك في الاتجاه المعاكس إمكانات التوازن لأيون معين. بالنسبة إلى أيونات K + ، يكون احتمال التوازن -90 مللي فولت. في الألياف العصبية النخاعية ، تكون قيمة احتمالية التوازن لـ CI- أيونات قريبة من قيمة إمكانات غشاء الراحة (-70 مللي فولت). لذلك ، على الرغم من حقيقة أن تركيز أيونات الأيونات خارج الألياف أكبر مما بداخلها ، فإن تيارها أحادي الجانب لا يُلاحظ وفقًا لتدرج التركيز. في هذه الحالة ، تتم موازنة فرق التركيز بالإمكانات المتاحة على الغشاء.

يجب أن يدخل أيون Na + على طول تدرج التركيز إلى الخلية (احتمال توازنها +60 مللي فولت) ، ولا ينبغي أن يمنع وجود شحنة سالبة داخل الخلية هذا التدفق. في هذه الحالة ، فإن Na + الواردة ستعمل على تحييد الشحنات السالبة داخل الخلية. ومع ذلك ، هذا لا يحدث في الواقع ، لأن الغشاء في حالة السكون ليس منفذاً للغاية لـ Na +.

تعد مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (النقل النشط) أهم آلية تحافظ على تركيز منخفض داخل الخلايا لأيونات الصوديوم + وتركيز عالٍ من أيونات البوتاسيوم. من المعروف أن غشاء الخلية يحتوي على نظام من الناقلات ، كل منها مرتبط بثلاثة أيونات Na + الموجودة داخل الخلية وتخرجها. من الخارج ، يرتبط الناقل باثنين من أيونات K + الموجودة خارج الخلية ، والتي يتم نقلها إلى السيتوبلازم. يتم توفير مصدر الطاقة لتشغيل أنظمة الناقل بواسطة ATP. يؤدي تشغيل المضخة على مثل هذا النظام إلى النتائج التالية:

يتم الحفاظ على تركيز عالٍ من أيونات K + داخل الخلية ، مما يضمن ثبات قيمة إمكانات الراحة. نظرًا لحقيقة أنه في دورة واحدة من التبادل الأيوني ، تتم إزالة أيون إيجابي واحد من الخلية أكثر مما تم إدخاله ، يلعب النقل النشط دورًا في تكوين إمكانية الراحة. في هذه الحالة ، يتحدث المرء عن مضخة كهربائية ، لأنها نفسها تخلق صغيرة ، ولكن العاصمةشحنات موجبة من الخلية ، وبالتالي تساهم بشكل مباشر في تكوين جهد سلبي بداخلها. ومع ذلك ، فإن مساهمة المضخة الكهربائية معنى عامعادة ما تكون إمكانية الراحة صغيرة وتصل إلى بضعة ملي فولت ؛
يتم الحفاظ على تركيز منخفض من أيونات الصوديوم داخل الخلية ، مما يضمن ، من ناحية ، تشغيل آلية توليد جهد الفعل ، ومن ناحية أخرى ، يضمن الحفاظ على الأسمولية الطبيعية وحجم الخلية ؛
من خلال الحفاظ على تدرج تركيز Na + ثابت ، تعمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم على تعزيز نقل K + و Na المترافق للأحماض الأمينية والسكريات عبر غشاء الخلية.

وبالتالي ، فإن حدوث فرق جهد الغشاء (احتمال الراحة) يرجع إلى الموصلية العالية لغشاء الخلية في حالة الراحة لـ K + ، CI- أيونات ، عدم تناسق أيوني في تركيزات أيونات K + و CI- أيونات ، عمل أنظمة النقل النشطة (Na + / K + -ATPase) ، والتي تخلق وتحافظ على عدم التناسق الأيوني.

جهد الألياف العصبية ، الدافع العصبي

إمكانات العمل -هذا تذبذب قصير المدى للفرق المحتمل لغشاء خلية قابلة للاستثارة ، مصحوبًا بتغيير في علامة الشحن الخاصة بها.

جهد الفعل هو العلامة الرئيسية المحددة للإثارة. يشير تسجيلها إلى أن الخلية أو هياكلها استجابت للتأثير بالإثارة. ومع ذلك ، كما لوحظ بالفعل ، يمكن أن يحدث PD في بعض الخلايا بشكل عفوي (تلقائيًا). توجد هذه الخلايا في أجهزة تنظيم ضربات القلب وجدران الأوعية الدموية والجهاز العصبي. يستخدم PD كحامل للمعلومات التي تنقلها في شكل إشارات كهربائية (إشارات كهربائية) على طول الألياف العصبية الواردة والصادرة ، ونظام التوصيل للقلب ، وكذلك لبدء تقلص خلايا العضلات.

دعونا ننظر في أسباب وآلية توليد AP في الألياف العصبية الواردة التي تشكل المستقبلات الحسية الأولية. السبب المباشر لحدوث (توليد) AP فيها هو احتمال المستقبل.

إذا قمنا بقياس فرق الجهد على غشاء عقدة رانفييه الأقرب إلى نهاية العصب ، فإنه في الفترات الفاصلة بين التأثيرات على كبسولة الجسم الباسيني يبقى دون تغيير (70 مللي فولت) ، وأثناء التعرض فإنه يزيل الاستقطاب في وقت واحد تقريبًا مع الكبسولة. إزالة الاستقطاب من غشاء المستقبل للنهاية العصبية.

مع زيادة قوة الضغط على الجسم الباسيني ، مما يؤدي إلى زيادة في إمكانات المستقبل حتى 10 مللي فولت ، يتم عادةً تسجيل تذبذب سريع في إمكانات الغشاء في أقرب اعتراض لـ Ranvier ، مصحوبًا بإعادة شحن الغشاء - وهو جهد فعل (AP) ، أو نبضة عصبية (الشكل 2). إذا زادت قوة الضغط على الجسم بشكل أكبر ، يزداد اتساع جهد المستقبل ويتولد بالفعل عدد من جهود الفعل بتردد معين في نهاية العصب.

أرز. 2. تمثيل تخطيطي لآلية تحويل إمكانات المستقبل إلى جهد فعل (نبضة عصبية) وانتشار النبضة على طول الألياف العصبية

يتمثل جوهر آلية توليد الـ AP في أن جهد المستقبل يتسبب في حدوث تيارات دائرية محلية بين غشاء المستقبل غير المستقطب للجزء غير المغطى من نهاية العصب وغشاء العقدة الأولى لرانفييه. هذه التيارات ، التي تحملها Na + و K + و CI- وأيونات معدنية أخرى ، "تتدفق" ليس فقط على طول ، ولكن أيضًا عبر غشاء الألياف العصبية في منطقة اعتراض رانفير. في غشاء تقاطعات رانفييه ، على عكس غشاء المستقبل للعصب الذي ينتهي بذاته ، هناك كثافة عالية من قنوات الصوديوم والبوتاسيوم المعتمدة على جهد الأيونات.

عندما يتم الوصول إلى قيمة إزالة الاستقطاب التي تبلغ حوالي 10 مللي فولت على غشاء اعتراض رانفييه ، تفتح قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي السريع ، ويتدفق تدفق أيونات الصوديوم عبرها إلى المحور المحوري على طول تدرج كهروكيميائي. يتسبب في إزالة الاستقطاب السريع وإعادة شحن غشاء عقدة رانفير. ومع ذلك ، بالتزامن مع فتح قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي السريع في غشاء تقاطع رانفييه ، تفتح قنوات البوتاسيوم ذات الجهد البطيء وتبدأ أيونات K + في ترك محور المحور ، ويتأخر خروجها خلف دخول أيونات الصوديوم. وبالتالي ، فإن أيونات Na + التي تدخل في محور الأكسوبلازم بسرعة عالية تزيل الاستقطاب بسرعة وتعيد شحنها وقت قصير(0.3-0.5 مللي ثانية) يستعيد الغشاء وأيونات K + الصادرة توزيع الشحنة الأصلي على الغشاء (إعادة استقطاب الغشاء). نتيجة لذلك ، أثناء العمل الميكانيكي على الجسم الباسيني بقوة مساوية أو أكبر من العتبة ، لوحظ تذبذب محتمل قصير المدى على غشاء أقرب عقدة من Ranvier في شكل إزالة الاستقطاب السريع وإعادة الاستقطاب للغشاء ، بمعنى آخر. يتم إنشاء PD (النبضات العصبية).

نظرًا لأن السبب المباشر لتوليد AP هو إمكانات المستقبل ، في هذه الحالة يطلق عليه أيضًا إمكانات المولد. عدد النبضات العصبية المتولدة لكل وحدة زمنية ، متطابقة في السعة والمدة ، يتناسب مع سعة إمكانات المستقبل ، وبالتالي ، مع قوة الضغط على المستقبل. تسمى عملية تحويل المعلومات حول قوة التأثير ، المضمنة في سعة إمكانات المستقبل ، إلى عدد النبضات العصبية المنفصلة ، ترميز المعلومات المنفصل.

تمت دراسة الآليات الأيونية والديناميات الزمنية لعمليات توليد AP بمزيد من التفصيل في ظل ظروف تجريبية تحت تأثير اصطناعي على الألياف العصبية بتيار كهربائي بقوى وفترات مختلفة.

طبيعة جهد الفعل للألياف العصبية (النبضات العصبية)

يستجيب غشاء الألياف العصبية عند نقطة توطين القطب المهيج لعمل تيار ضعيف جدًا لم يصل بعد إلى قيمة العتبة. هذه الاستجابة تسمى الاستجابة المحلية ، وتذبذب فرق الجهد عبر الغشاء يسمى الجهد المحلي.

قد تسبق الاستجابة الموضعية على غشاء الخلية المستثارة ظهور جهد فعل أو تحدث كعملية مستقلة. إنه تقلب قصير المدى (إزالة الاستقطاب وعودة الاستقطاب) لإمكانات الراحة ، غير مصحوب بإعادة شحن الغشاء. يرجع إزالة الاستقطاب من الغشاء أثناء تطوير الإمكانات المحلية إلى الدخول المتقدم لأيونات الصوديوم في المحور المحوري ، ويعود الاستقطاب إلى تأخر خروج أيونات K + من المحور.

إذا تعرض الغشاء لتيار كهربائي ذي قوة متزايدة ، فعندئذٍ عند قيمة تسمى قيمة العتبة ، يمكن أن يصل استقطاب الغشاء إلى مستوى حرج - Ek ، حيث تفتح قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي السريع. ونتيجة لذلك ، يحدث من خلالها تدفق متزايد من أيونات الصوديوم إلى داخل الخلية يشبه الانهيار الجليدي. تكتسب عملية إزالة الاستقطاب الناتجة طابعًا ذاتي التسريع ، وتتطور الإمكانات المحلية إلى جهد فعل.

لقد سبق ذكر أن السمة المميزة لـ PD هي انعكاس (تغيير) قصير المدى لعلامة الشحنة على الغشاء. في الخارج ، لفترة قصيرة (0.3-2 مللي ثانية) تصبح سالبة الشحنة ، والداخل - إيجابيًا. يمكن أن تصل قيمة الانعكاس إلى 30 مللي فولت ، وقيمة جهد الحركة بالكامل 60-130 مللي فولت (الشكل 3).

الطاولة. الخصائص المقارنة للقدرة المحلية وإمكانات العمل

صفة مميزة	الإمكانات المحلية	إمكانات العمل
التوصيل	ينتشر محليًا ، بمقدار 1-2 مم مع التوهين (التناقص)	ينتشر دون توهين لمسافات طويلة على طول الألياف العصبية بالكامل
قانون "القوة"	يطيع	لا تطيع
قانون الكل أو لا شيء	لا تطيع	يطيع
ظاهرة الجمع	يمكن تلخيصه ، ويزيد مع تهيج العتبة الفرعية المتكررة المتكررة	لا تكدس
قيمة السعة
القدرة على الانفعال	بازدياد	يتناقص حتى عدم الاستثارة الكاملة (المقاومة للحرارة)
حجم التحفيز	عتبة فرعية	العتبة و العتبة العليا

ينقسم جهد الفعل ، اعتمادًا على طبيعة التغيير في الشحنات على السطح الداخلي للغشاء ، إلى مراحل إزالة الاستقطاب وإعادة الاستقطاب وفرط الاستقطاب في الغشاء. نزع الاستقطابقم بتسمية الجزء التصاعدي بأكمله من PD ، حيث يتم تمييز الأقسام المقابلة للإمكانات المحلية (من المستوى ه 0قبل ه الى) ، الاستقطاب السريع (من المستوى ه الىوصولا إلى 0 مللي فولت) ، انقلاباتعلامة الشحنة (من 0 بالسيارات إلى قيمة الذروة أو بداية عودة الاستقطاب). عودة الاستقطابيسمى الجزء التنازلي من AP ، والذي يعكس عملية استعادة الاستقطاب الأولي للغشاء. في البداية ، تكون عودة الاستقطاب سريعة ، لكنها تقترب من المستوى ه 0، يمكن أن تتباطأ سرعة CE وهذا القسم يسمى تتبع السلبية(أو تتبع الإمكانات السلبية). تتطور بعض الخلايا إلى فرط الاستقطاب (زيادة استقطاب الغشاء) بعد عودة الاستقطاب. يسمونها تتبع الإمكانات الإيجابية.

يسمى أيضًا الجزء الأولي سريع التدفق عالي السعة من PD قمة،أو تصاعدويشمل مراحل نزع الاستقطاب وعودة الاستقطاب السريع.

في آلية تطوير AP ، ينتمي الدور الأكثر أهمية إلى القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي وزيادة غير متزامنة في نفاذية غشاء الخلية لأيونات Na + و K +. لذلك ، عند العمل على الخلية التيار الكهربائييتسبب في إزالة الاستقطاب من الغشاء ، وعندما تنخفض شحنة الغشاء إلى مستوى حرج (E k) ، تفتح قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي. كما ذكرنا سابقًا ، تتشكل هذه القنوات بواسطة جزيئات بروتينية مدمجة في الغشاء ، يوجد بداخلها مسام وآليتا بوابة. توفر إحدى آليات البوابة ، وهي آلية التنشيط (بمشاركة الجزء 4) فتح (تنشيط) القناة أثناء إزالة الاستقطاب من الغشاء ، وتضمن الثانية (بمشاركة الحلقة داخل الخلايا بين المجالين الثالث والرابع) تثبيطه ، والذي يتطور أثناء إعادة شحن الغشاء (الشكل 4). نظرًا لأن كلتا الآليتين تغيران بسرعة موضع بوابة القناة ، فإن قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي هي قنوات أيونية سريعة. هذا الظرف ذو أهمية حاسمة لتوليد AP في الأنسجة المثيرة وتوصيلها على طول أغشية الألياف العصبية والعضلية.

أرز. 3. جهد الفعل ومراحله والتيارات الأيونية (أ ، س). الوصف في النص

أرز. الشكل 4. موضع البوابة وحالة نشاط قنوات الصوديوم والبوتاسيوم ذات الجهد الكهربائي عند مستويات مختلفة من استقطاب الغشاء

لكي تمرر قناة الصوديوم ذات الجهد الكهربائي أيونات الصوديوم إلى الخلية ، من الضروري فقط فتح بوابة التنشيط ، نظرًا لأن بوابات التعطيل مفتوحة في حالة السكون. هذا ما يحدث عندما يصل استقطاب الغشاء إلى المستوى ه الى(الشكل 3 ، 4).

يؤدي فتح بوابات التنشيط لقنوات الصوديوم إلى دخول الصوديوم إلى الخلية مثل الانهيار الجليدي ، مدفوعًا بفعل قوى التدرج الكهروكيميائي. نظرًا لأن أيونات الصوديوم تحمل شحنة موجبة ، فإنها تحيد الشحنات السالبة الزائدة على السطح الداخلي للغشاء ، وتقلل من فرق الجهد عبر الغشاء وتزيل الاستقطاب. وسرعان ما تنقل أيونات Na + فائضًا من الشحنات الموجبة إلى السطح الداخلي للغشاء ، والذي يصاحبه انعكاس (تغيير) لعلامة الشحنة من السالب إلى الموجب.

ومع ذلك ، تظل قنوات الصوديوم مفتوحة لحوالي 0.5 مللي ثانية فقط ، وبعد هذه الفترة الزمنية من بداية

تغلق AP بوابة التعطيل ، وتصبح قنوات الصوديوم معطلة وغير منفذة لأيونات الصوديوم ، والتي يكون دخولها إلى الخلية محدودًا بشكل حاد.

من لحظة إزالة الاستقطاب من الغشاء إلى المستوى ه الىكما لوحظ تنشيط قنوات البوتاسيوم وفتح بواباتها لأيونات K +. تترك أيونات K + الخلية تحت تأثير قوى التدرج التركيزي ، وتحمل شحنة موجبة منها. ومع ذلك ، فإن آلية بوابة قنوات البوتاسيوم تعمل ببطء ومعدل إطلاق الشحنات الموجبة مع أيونات K + من الخلية إلى الخارج يتأخر عن دخول أيونات الصوديوم. يؤدي تدفق أيونات K + ، الذي يزيل الشحنات الإيجابية الزائدة من الخلية ، إلى استعادة توزيع الشحنة الأولي على الغشاء أو إعادة استقطابه ، وعلى جانبه الداخلي ، بعد لحظة من لحظة إعادة الشحن ، يتم استعادة الشحنة السالبة .

من الممكن ظهور AP على الأغشية القابلة للإثارة والاستعادة اللاحقة لإمكانات الراحة الأولية على الغشاء لأن ديناميكيات الدخول والخروج من الخلية لشحنات موجبة أيونات Na + و K + مختلفة. دخول أيون الصوديوم قبل خروج أيون K + في الوقت المناسب. إذا كانت هذه العمليات في حالة توازن ، فلن يتغير فرق الجهد عبر الغشاء. تطوير القدرة على الإثارة وتوليد AP عن طريق العضلات المثيرة و الخلايا العصبيةكان بسبب تكوين نوعين من القنوات الأيونية مختلفة السرعة في غشاءهما - الصوديوم السريع والبوتاسيوم البطيء.

يتطلب إنشاء AP واحد دخول عدد صغير نسبيًا من أيونات الصوديوم إلى الخلية ، مما لا يزعج توزيعه خارج الخلية وداخلها. عند توليد عدد كبير من نقاط الوصول ، يمكن أن ينزعج توزيع الأيونات على جانبي غشاء الخلية. ومع ذلك ، في ظل الظروف العادية ، يتم منع ذلك عن طريق تشغيل مضخة Na + ، K +.

في ظل الظروف الطبيعية ، في الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي ، ينشأ جهد الفعل بشكل أساسي في منطقة تل المحوار ، في الخلايا العصبية الواردة - في تقاطع رانفير من العصب المنتهي الأقرب إلى المستقبل الحسي ، أي في تلك الأجزاء من الغشاء حيث توجد قنوات صوديوم انتقائية سريعة الجهد وقنوات بوتاسيوم بطيئة. في أنواع الخلايا الأخرى (على سبيل المثال ، منظم ضربات القلب ، الخلايا العضلية الملساء) ، ليس فقط الصوديوم والبوتاسيوم ، ولكن أيضًا قنوات الكالسيوم تلعب دورًا في حدوث PD.

تختلف آليات الإدراك وتحويل الإشارات إلى PD في المستقبلات الحسية الحساسة بشكل ثانوي عن الآليات التي تم تحليلها للمستقبلات الحسية الأولية. في هذه المستقبلات ، يتم إدراك الإشارات بواسطة خلايا حسية عصبية متخصصة (مستقبلات ضوئية ، شمية) أو خلايا ظهارية حسية (ذوقية ، سمعية ، دهليزية). كل من هذه الخلايا الحساسة لها آليتها الخاصة لاستقبال الإشارات. ومع ذلك ، في جميع الخلايا ، يتم تحويل طاقة الإشارة المتصورة (التحفيز) إلى تذبذب للفرق المحتمل لغشاء البلازما ، أي إلى مستقبلات محتملة.

وبالتالي ، فإن النقطة الأساسية في آليات تحويل الإشارات المدركة إلى مستقبلات محتملة بواسطة الخلايا الحسية هي التغيير في نفاذية القنوات الأيونية استجابةً للتعرض. يتم فتح قنوات Na + و Ca 2+ و K +ion أثناء إدراك الإشارة والتحول في هذه الخلايا بمشاركة بروتينات G ، والوسطاء داخل الخلايا الثانية ، والربط مع الروابط ، وفسفرة القنوات الأيونية. كقاعدة عامة ، تتسبب إمكانات المستقبل التي نشأت في الخلايا الحسية في إطلاق ناقل عصبي منها إلى الشق المشبكي ، مما يضمن انتقال الإشارة إلى الغشاء ما بعد المشبكي لنهاية العصب الوارد وتوليد نبضة عصبية على غشاءه. تم وصف هذه العمليات بالتفصيل في الفصل الخاص بالنظم الحسية.

يمكن وصف إمكانات الفعل من خلال السعة والمدة ، والتي تظل كما هي لنفس الألياف العصبية عندما تنتشر AP على طول الألياف. لذلك ، يُطلق على جهد الفعل اسم إمكانات منفصلة.

هناك علاقة معينة بين طبيعة التأثير على المستقبلات الحسية وعدد الـ APs التي نشأت في الألياف العصبية الواردة استجابة للتأثير. يكمن في حقيقة أنه لمزيد من القوة أو مدة التعرض ، يتم تكوين عدد أكبر من النبضات العصبية في الألياف العصبية ، أي مع زيادة التعرض للجهاز العصبي ، سيتم إرسال نبضات ذات تردد أعلى من المستقبل. تسمى عمليات تحويل المعلومات حول طبيعة التأثير إلى تردد والمعلمات الأخرى للنبضات العصبية المنقولة إلى الجهاز العصبي المركزي باسم تشفير المعلومات المنفصل.