ما هي المعادلة الصحيحة لعملية التمثيل الضوئي. المعادلات العامة والجزئية لعملية التمثيل الضوئي. معادلة دورة كالفين العامة
التمثيل الضوئي هو عملية تحويل طاقة الضوء التي يمتصها الجسم إلى طاقة كيميائية للمركبات العضوية (وغير العضوية).
يتم التعبير عن عملية التمثيل الضوئي بالمعادلة الشاملة:
6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
في ضوء النبات الأخضر ، تتكون المواد العضوية من مواد شديدة التأكسد - ثاني أكسيد الكربون والماء ، ويتم إطلاق الأكسجين الجزيئي. في عملية التمثيل الضوئي ، لا يتم تقليل ثاني أكسيد الكربون فحسب ، بل يتم أيضًا تقليل النترات أو الكبريتات ، ويمكن توجيه الطاقة إلى عمليات اندراجيون مختلفة ، بما في ذلك نقل المواد.
يمكن تمثيل المعادلة العامة لعملية التمثيل الضوئي على النحو التالي:
12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (تفاعل ضوئي)
6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (تفاعل مظلم)
6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2
أو من حيث 1 مول من CO 2:
ثاني أكسيد الكربون + H 2 O CH 2 O + O 2
يأتي كل الأكسجين المنطلق أثناء عملية التمثيل الضوئي من الماء. لا يمكن تقليل الماء على الجانب الأيمن من المعادلة لأن الأكسجين يأتي من ثاني أكسيد الكربون. باستخدام طرق الذرات المسمى ، تم الحصول على أن H 2 O في البلاستيدات الخضراء غير متجانس ويتكون من الماء القادم من البيئة الخارجية والمياه المتكونة أثناء عملية التمثيل الضوئي. يستخدم كلا النوعين من الماء في عملية التمثيل الضوئي. الدليل على تكوين O 2 في عملية التمثيل الضوئي هو عمل عالم الأحياء الدقيقة الهولندي Van Niel ، الذي درس التمثيل الضوئي البكتيري ، وتوصل إلى استنتاج مفاده أن الصورة الأولية تفاعل كيميائييتكون التمثيل الضوئي من تفكك H 2 O وليس تحلل ثاني أكسيد الكربون. تستخدم القدرة على التمثيل الضوئي لبكتيريا ثاني أكسيد الكربون (باستثناء البكتيريا الزرقاء) كعوامل اختزال H 2 S و H 2 و CH 3 وغيرها ، ولا تنبعث منها O 2. يسمى هذا النوع من التمثيل الضوئي الاستخراج الضوئي:
CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 أو
CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A ،
حيث H 2 A - يؤكسد الركيزة ، مانح الهيدروجين (في النباتات العليا هو H 2 O) ، و 2A هو O 2. ثم يجب أن يكون الفعل الكيميائي الضوئي الأساسي في عملية التمثيل الضوئي للنبات هو تحلل الماء إلى عامل مؤكسد [OH] وعامل اختزال [H]. [H] يستعيد ثاني أكسيد الكربون ، ويشارك [OH] في تفاعلات إطلاق O 2 وتكوين H 2 O.
يتم تحويل الطاقة الشمسية بمشاركة النباتات الخضراء والبكتيريا الضوئية إلى طاقة مجانية من المركبات العضوية. لتنفيذ هذه العملية الفريدة ، أثناء التطور ، تم إنشاء جهاز ضوئي يحتوي على: 1) مجموعة من الأصباغ النشطة ضوئيًا القادرة على امتصاص الإشعاع الكهرومغناطيسي لبعض المناطق الطيفية وتخزين هذه الطاقة في شكل طاقة الإثارة الإلكترونية ، و 2) جهاز خاص لتحويل طاقة الإثارة الإلكترونية إلى طاقة كيميائية بأشكال مختلفة. بادئ ذي بدء ، هذا طاقة الأكسدة والاختزال , المرتبطة بتكوين مركبات منخفضة للغاية ، الطاقة الكامنة الكهروكيميائية ،بسبب تكوين التدرجات الكهربائية والبروتونية على غشاء الاقتران (Δμ H +) ، طاقة رابطة الفوسفات لـ ATPوغيرها من المركبات الكبيرة ، والتي يتم تحويلها بعد ذلك إلى طاقة حرة من الجزيئات العضوية.
يمكن استخدام كل هذه الأنواع من الطاقة الكيميائية في عملية الحياة لامتصاص الأيونات ونقلها عبر الغشاء وفي معظم التفاعلات الأيضية ، أي في تبادل بناء.
تحدد القدرة على استخدام الطاقة الشمسية وإدخالها في عمليات الغلاف الحيوي الدور "الكوني" للنباتات الخضراء ، والذي كتب عنه عالم الفسيولوجيا الروسي العظيم K.A. Timiryazev.
عملية التمثيل الضوئي هي جدا نظام معقدمن حيث التنظيم المكاني والزماني. أتاح استخدام الطرق عالية السرعة لتحليل النبض إثبات أن عملية التمثيل الضوئي تتضمن تفاعلات بمعدلات مختلفة - من 10-15 ثانية (تحدث عمليات امتصاص الطاقة والهجرة في الفمتوثانية الفاصلة) إلى 10 4 ثوانٍ (التكوين) من منتجات التمثيل الضوئي). يشتمل جهاز التمثيل الضوئي على هياكل ذات أحجام تتراوح من 10-27 م 3 عند أدنى مستوى جزيئي إلى 10 5 م 3 على مستوى المحصول.
مفهوم التمثيل الضوئي.يمكن تمثيل المجموعة الكاملة المعقدة من التفاعلات التي تشكل عملية التمثيل الضوئي مخطط الرسم البياني، والذي يعرض المراحل الرئيسية لعملية التمثيل الضوئي وجوهرها. في مخطط حديثيمكن تقسيم التمثيل الضوئي إلى أربع مراحل ، والتي تختلف في طبيعة ومعدل التفاعلات ، وكذلك في معنى وجوهر العمليات التي تحدث في كل مرحلة:
* - SSC - مجمع هوائي حصاد الضوء لعملية التمثيل الضوئي - مجموعة من أصباغ التمثيل الضوئي - الكلوروفيل والكاروتينات ؛ RC - مركز تفاعل التمثيل الضوئي - ثنائي كلوروفيل أ؛ ETC - سلسلة نقل الإلكترون لعملية التمثيل الضوئي - موضعية في أغشية ثايلاكويدات البلاستيدات الخضراء (الأغشية المترافقة) ، وتشمل الكينونات ، السيتوكروم ، بروتينات كتلة الحديد والكبريت وغيرها من ناقلات الإلكترون.
المرحلة الأولى - جسدية.ويشمل تفاعلات الطبيعة الضوئية الفيزيائية لامتصاص الطاقة بواسطة الأصباغ (P) وتخزينها في شكل طاقة الإثارة الإلكترونية (P *) والانتقال إلى مركز التفاعل (RC). جميع التفاعلات سريعة للغاية وتستمر بمعدل 10 -15-10 -9 ثوانٍ. يتم تحديد التفاعلات الأولية لامتصاص الطاقة في مجمعات هوائيات حصاد الضوء (LSCs).
المرحلة الثانية - الكيمياء الضوئية.يتم ترجمة التفاعلات في مراكز التفاعل والمضي قدمًا بمعدل 10 -9 ثوانٍ. في هذه المرحلة من التمثيل الضوئي ، يتم استخدام طاقة الإثارة الإلكترونية لصبغة مركز التفاعل (P (RC)) لفصل الشحنات. في هذه الحالة ، يتم نقل الإلكترون ذي الإمكانات العالية للطاقة إلى المستقبِل الأولي A ، ويحتوي النظام الناتج بشحنات منفصلة (P (RC) - A) على كمية معينة من الطاقة في صورة كيميائية بالفعل. تستعيد الصبغة المؤكسدة P (RC) هيكلها بسبب أكسدة المتبرع (D).
يعتبر تحويل نوع واحد من الطاقة إلى نوع آخر يحدث في مركز التفاعل هو الحدث المركزي لعملية التمثيل الضوئي ، والذي يتطلب ظروفًا قاسية للتنظيم الهيكلي للنظام. في الوقت الحاضر ، النماذج الجزيئية لمراكز التفاعل في النباتات والبكتيريا معروفة بشكل عام. تم تأسيس تشابهها في التنظيم الهيكلي ، مما يشير إلى درجة عالية من المحافظة للعمليات الأولية لعملية التمثيل الضوئي.
المنتجات الأولية التي تشكلت في المرحلة الكيميائية الضوئية (P * ، A -) شديدة التقلب ، ويمكن للإلكترون أن يعود إلى الصباغ المؤكسد P * (عملية إعادة التركيب) مع فقدان الطاقة غير المجدي. لذلك ، من الضروري تحقيق مزيد من الاستقرار السريع للمنتجات المختزلة المشكلة ذات إمكانات الطاقة العالية ، والتي يتم تنفيذها في المرحلة الثالثة التالية من التمثيل الضوئي.
المرحلة الثالثة - تفاعلات نقل الإلكترون.سلسلة من الناقلات ذات إمكانات الأكسدة والاختزال المختلفة (E n ) تشكل ما يسمى بسلسلة نقل الإلكترون (ETC). يتم تنظيم مكونات الأكسدة والاختزال لـ ETC في البلاستيدات الخضراء في شكل ثلاثة مجمعات وظيفية رئيسية - النظام الضوئي الأول (PSI) ونظام الصور الثاني (PSII) والسيتوكروم ب 6 و-مجمع ، والذي يوفر سرعة عالية لتدفق الإلكترون وإمكانية تنظيمه. نتيجة لعمل ETC ، يتم تكوين منتجات مخفضة للغاية: الفيروكسين المختزل (استعادة PD) و NADPH ، وكذلك جزيئات ATP الغنية بالطاقة ، والتي تُستخدم في التفاعلات المظلمة لتقليل ثاني أكسيد الكربون التي تشكل IV مرحلة التمثيل الضوئي.
المرحلة الرابعة - تفاعلات "مظلمة" لامتصاص وتقليل ثاني أكسيد الكربون.تحدث التفاعلات مع تكوين الكربوهيدرات ، وهي المنتجات النهائية لعملية التمثيل الضوئي ، حيث يتم تخزين الطاقة الشمسية وامتصاصها وتحويلها في تفاعلات "الضوء" لعملية التمثيل الضوئي. سرعة التفاعلات الأنزيمية "الداكنة" هي 10-2-10 4 ثانية.
وبالتالي ، يتم تنفيذ الدورة الكاملة لعملية التمثيل الضوئي من خلال تفاعل ثلاثة تدفقات - تدفق الطاقة وتدفق الإلكترونات وتدفق الكربون. يتطلب اقتران التيارات الثلاثة تنسيقًا دقيقًا وتنظيمًا لردود فعلها المكونة.
دور الكواكب في التمثيل الضوئي
لا يزال التمثيل الضوئي ، الذي نشأ في المراحل الأولى من تطور الحياة ، هو أهم عملية في المحيط الحيوي. النباتات الخضراء من خلال عملية التمثيل الضوئي هي التي توفر الارتباط الكوني للحياة على الأرض بالكون وتحدد الرفاهية البيئية للمحيط الحيوي حتى إمكانية وجود الحضارة الإنسانية. التمثيل الضوئي ليس فقط مصدرًا لموارد الغذاء والمعادن ، ولكنه أيضًا عامل في توازن عمليات الغلاف الحيوي على الأرض ، بما في ذلك ثبات محتوى الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، وحالة شاشة الأوزون ، ومحتوى الدبال في التربة ، وتأثيرات الاحتباس الحراري ، وما إلى ذلك.
صافي الإنتاجية العالمية لعملية التمثيل الضوئي هي 7-8 10 8 أطنان من الكربون سنويًا ، منها 7٪ تستخدم بشكل مباشر في الغذاء والوقود و مواد بناء. حاليًا ، يساوي استهلاك الوقود الأحفوري تقريبًا تكوين الكتلة الحيوية على الكوكب. كل عام ، خلال عملية التمثيل الضوئي ، يدخل 70-120 مليار طن من الأكسجين إلى الغلاف الجوي ، مما يضمن تنفس جميع الكائنات الحية. تتمثل إحدى أهم نتائج إطلاق الأكسجين في تكوين شاشة الأوزون في الغلاف الجوي العلوي على ارتفاع 25 كم. يتكون الأوزون (O 3) نتيجة التفكك الضوئي لجزيئات O 2 تحت تأثير الإشعاع الشمسي ويحتجز معظم الأشعة فوق البنفسجية التي لها تأثير ضار على جميع الكائنات الحية.
يعد استقرار محتوى ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي أيضًا عاملاً أساسيًا في عملية التمثيل الضوئي. في الوقت الحاضر ، محتوى ثاني أكسيد الكربون هو 0.03-0.04٪ من حيث حجم الهواء ، أو 711 مليار طن من الكربون. تنفس الكائنات الحية ، المحيط العالمي ، في مياهه التي يتحلل فيها ثاني أكسيد الكربون بمعدل 60 مرة أكثر مما يحدث في الغلاف الجوي ، تحافظ أنشطة إنتاج البشر ، من ناحية ، والتمثيل الضوئي ، من ناحية أخرى ، على مستوى ثابت نسبيًا من ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. يمتص ثاني أكسيد الكربون الموجود في الغلاف الجوي ، وكذلك الماء ، الأشعة تحت الحمراء ويحتفظ بكمية كبيرة من الحرارة على الأرض ، مما يوفر الظروف اللازمة للحياة.
ومع ذلك ، على مدى العقود الماضية ، بسبب زيادة حرق الإنسان للوقود الأحفوري ، وإزالة الغابات وتحلل الدبال ، نشأ وضع أدى فيه التقدم التكنولوجي إلى جعل توازن الظواهر الجوية سلبيًا. تتفاقم الحالة بسبب المشاكل الديموغرافية: كل يوم يولد 200 ألف شخص على الأرض ، يحتاجون إلى تزويدهم بالموارد الحيوية. وضعت هذه الظروف دراسة التمثيل الضوئي في جميع مظاهره ، من التنظيم الجزيئي للعملية إلى ظواهر الغلاف الحيوي ، في مرتبة المشكلات الرائدة في العلوم الطبيعية الحديثة. تتمثل أهم المهام في زيادة إنتاجية التمثيل الضوئي للمحاصيل الزراعية والمزارع ، وكذلك إنشاء تقنيات حيوية فعالة للتركيبات الضوئية.
ك. كان Timiryazev أول من درس دور الفضاءنباتات خضراء. التمثيل الضوئي هو العملية الوحيدة على الأرض التي تحدث على نطاق واسع وترتبط بتحويل طاقة ضوء الشمس إلى طاقة المركبات الكيميائية. تشكل هذه الطاقة الكونية ، المخزنة بواسطة النباتات الخضراء ، أساس النشاط الحيوي لجميع الكائنات غيرية التغذية الأخرى على الأرض ، من البكتيريا إلى البشر. هناك 5 جوانب رئيسية للفضاء والنشاط الكوكبي للنباتات الخضراء.
1. تراكم المواد العضوية.في عملية التمثيل الضوئي ، تشكل النباتات البرية 100-172 مليار طن. الكتلة الحيوية في السنة (من حيث مادة جافة) ونباتات البحار والمحيطات - 60-70 مليار طن. يبلغ إجمالي كتلة النباتات على الأرض حاليًا 2402.7 مليار طن ، و 90٪ من هذه الكتلة عبارة عن السليلوز. حوالي 2402.5 مليار طن. يقع على عاتقها نباتات ارضيةو 0.2 مليار طن. - على نباتات الغلاف المائي (قلة الضوء!). تبلغ الكتلة الإجمالية للحيوانات والكائنات الحية الدقيقة على الأرض 23 مليار طن ، أي 1٪ من كتلة النباتات. من هذه الكمية ~ 20 مليار طن. يمثل سكان الأرض و ~ 3 مليارات طن. - على سكان الغلاف المائي. أثناء وجود الحياة على الأرض ، تراكمت البقايا العضوية للنباتات والحيوانات وتعديلها (القمامة ، الدبال ، الخث ، وفي الغلاف الصخري - الفحم ؛ في البحار والمحيطات - الصخور الرسوبية). عند النزول إلى مناطق أعمق من الغلاف الصخري ، تشكل الغاز والنفط من هذه البقايا تحت تأثير الكائنات الحية الدقيقة ودرجات الحرارة المرتفعة والضغط. تبلغ كتلة المادة العضوية في القمامة حوالي 194 مليار طن ؛ الخث - 220 مليار طن ؛ الدبال ~ 2500 مليار طن. النفط والغاز - 10،000 - 12،000 مليار طن. محتوى المادة العضوية في الصخور الرسوبية من حيث الكربون ~ 2 10 16 طن. حدث تراكم مكثف للمواد العضوية بشكل خاص في حقب الحياة القديمة(قبل 300 مليون سنة تقريبًا). يتم استخدام المواد العضوية المخزنة بشكل مكثف من قبل الإنسان (الخشب والمعادن).
2. التأكد من ثبات محتوى ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي.أدى تكوين الدبال والصخور الرسوبية والمعادن القابلة للاحتراق إلى إزالة كميات كبيرة من ثاني أكسيد الكربون من دورة الكربون. في الغلاف الجوي للأرض ، أصبح ثاني أكسيد الكربون أقل فأقل ، وفي الوقت الحالي يبلغ محتواه حوالي 0.03-0.04٪ من حيث الحجم ، أو حوالي 711 مليار طن. من حيث الكربون. في عصر حقب الحياة الحديثة ، استقر محتوى ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ولم يشهد سوى تقلبات يومية وموسمية وجيوكيميائية (استقرار النبات على المستوى الحديث). يتم تحقيق استقرار محتوى ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي من خلال الارتباط المتوازن وإطلاق ثاني أكسيد الكربون على نطاق عالمي. يتم تعويض ارتباط ثاني أكسيد الكربون في عملية التمثيل الضوئي وتكوين الكربونات (الصخور الرسوبية) بإطلاق ثاني أكسيد الكربون بسبب عمليات أخرى: الاستهلاك السنوي لثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي (من حيث الكربون) يرجع إلى: تنفس النبات - ~ 10 مليار طن ~ 25 مليار طن ؛ تنفس البشر والحيوانات - 1.6 مليار طن. الأنشطة الاقتصادية للناس ~ 5 مليارات طن ؛ العمليات الجيوكيميائية ~ 0.05 مليار طن. الإجمالي ~ 41.65 مليار طن إذا لم يدخل ثاني أكسيد الكربون الغلاف الجوي ، فسيتم تقييد إمداده المتاح بالكامل خلال 6-7 سنوات.المحيط العالمي هو احتياطي قوي من ثاني أكسيد الكربون ، حيث يتم إذابة ثاني أكسيد الكربون في مياهه بمقدار 60 مرة أكثر مما هو عليه في الغلاف الجوي. لذلك ، فإن عملية التمثيل الضوئي والتنفس ونظام الكربونات في المحيطات تحافظ على مستوى ثابت نسبيًا من ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. بسبب النشاط الاقتصادي البشري (حرق المعادن القابلة للاحتراق ، إزالة الغابات ، تحلل الدبال) ، بدأ محتوى ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي في الزيادة بنسبة 0.23 ٪ تقريبًا سنويًا. قد يكون لهذا الظرف عواقب عالمية ، لأن محتوى ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي يؤثر على النظام الحراري للكوكب.
3. تأثير الاحتباس الحراري.يتلقى سطح الأرض الحرارة بشكل رئيسي من الشمس. يتم إرجاع بعض هذه الحرارة في شكل أشعة تحت الحمراء. يمتص ثاني أكسيد الكربون وثاني أكسيد الكربون الموجود في الغلاف الجوي الأشعة تحت الحمراء وبالتالي يحتفظ بكمية كبيرة من الحرارة على الأرض (تأثير الاحتباس الحراري). الكائنات الحية الدقيقة والنباتات في عملية التنفس أو التخمير تزود ~ 85 ٪ من إجمالي كمية ثاني أكسيد الكربون التي تدخل الغلاف الجوي سنويًا ، ونتيجة لذلك ، تؤثر على النظام الحراري للكوكب. يمكن أن يؤدي الاتجاه التصاعدي في محتوى ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي إلى زيادة متوسط درجة الحرارة على سطح الأرض ذوبان الأنهار الجليدية (الجبال و الجليد القطبي) الفيضانات المناطق الساحلية. ومع ذلك ، من الممكن أن تؤدي زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي إلى تعزيز التمثيل الضوئي للنبات ، مما سيؤدي إلى تثبيت الكميات الزائدة من ثاني أكسيد الكربون.
4. تراكم O 2 في الغلاف الجوي.في البداية ، كان O 2 موجودًا في الغلاف الجوي للأرض بكميات ضئيلة. يمثل حاليًا حوالي 21 ٪ من حجم الهواء. يرتبط ظهور وتراكم O 2 في الغلاف الجوي بالنشاط الحيوي للنباتات الخضراء. يدخل الغلاف الجوي حوالي 70-120 مليار طن سنويًا. يتكون O 2 في عملية التمثيل الضوئي. تلعب الغابات دورًا خاصًا في هذا: هكتارًا واحدًا من الغابات في ساعة واحدة يعطي O 2 ، وهو ما يكفي لـ 200 شخص للتنفس.
5. تشكيل درع الأوزونعلى ارتفاع حوالي 25 كم. يتكون O 3 أثناء تفكك O 2 تحت تأثير الإشعاع الشمسي. تحتفظ طبقة O 3 بمعظم الأشعة فوق البنفسجية (240-290 نانومتر) ، والتي تضر بالكائنات الحية. يعد تدمير شاشة الأوزون على كوكب الأرض إحدى المشكلات العالمية في عصرنا.
التمثيل الضوئي هو تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة روابط كيميائية مركبات العضوية.
يعتبر التمثيل الضوئي من سمات النباتات ، بما في ذلك جميع الطحالب ، وعدد من بدائيات النوى ، بما في ذلك البكتيريا الزرقاء ، وبعض حقيقيات النوى أحادية الخلية.
في معظم الحالات ، ينتج التمثيل الضوئي الأكسجين (O2) كمنتج ثانوي. ومع ذلك ، ليس هذا هو الحال دائمًا لأن هناك العديد من المسارات المختلفة لعملية التمثيل الضوئي. في حالة إطلاق الأكسجين ، فإن مصدره هو الماء ، حيث تنفصل ذرات الهيدروجين من أجل احتياجات التمثيل الضوئي.
يتكون التمثيل الضوئي من العديد من التفاعلات التي تشارك فيها العديد من الأصباغ والإنزيمات والإنزيمات المساعدة وما إلى ذلك ، والأصباغ الرئيسية هي الكلوروفيل ، بالإضافة إلى الكاروتينات والفيكوبيلينات.
في الطبيعة ، هناك طريقتان شائعتان لعملية التمثيل الضوئي للنبات: C 3 و C 4. الكائنات الحية الأخرى لها ردود أفعالها الخاصة. كل ما يوحد هذه العمليات المختلفة تحت مصطلح "التمثيل الضوئي" - في كل منها المجموعيتم تحويل طاقة الفوتون إلى رابطة كيميائية. للمقارنة: أثناء التخليق الكيميائي ، يتم تحويل طاقة الرابطة الكيميائية لبعض المركبات (غير العضوية) إلى مركبات أخرى - عضوية.
هناك مرحلتان من مراحل التمثيل الضوئي - الضوء والظلام.الأول يعتمد على إشعاع الضوء (hν) ، وهو ضروري لاستمرار التفاعلات. المرحلة المظلمة مستقلة عن الضوء.
في النباتات ، يحدث التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء. نتيجة لجميع التفاعلات ، يتم تكوين المواد العضوية الأولية ، والتي يتم من خلالها تصنيع الكربوهيدرات والأحماض الأمينية والأحماض الدهنية وما إلى ذلك. عادةً ، يتم كتابة التفاعل الكلي لعملية التمثيل الضوئي فيما يتعلق بـ الجلوكوز - المنتج الأكثر شيوعًا لعملية التمثيل الضوئي:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
لا تؤخذ ذرات الأكسجين التي يتكون منها جزيء O 2 من ثاني أكسيد الكربون ، ولكن من الماء. ثاني أكسيد الكربون هو مصدر للكربونأيهما أكثر أهمية. بسبب ارتباطها ، فإن النباتات لديها الفرصة لتجميع المواد العضوية.
التفاعل الكيميائي المعروض أعلاه معمم وشامل. إنه بعيد عن جوهر العملية. لذلك لا يتكون الجلوكوز من ستة جزيئات فردية من ثاني أكسيد الكربون. يحدث ارتباط ثاني أكسيد الكربون في جزيء واحد ، والذي يرتبط أولاً بسكر مكون من خمسة كربون موجود بالفعل.
بدائيات النوى لها خصائصها الخاصة في التمثيل الضوئي. لذلك فإن الصباغ الرئيسي في البكتيريا هو بكتيريا كلوروفيل ، ولا يتم إطلاق الأكسجين ، حيث لا يتم أخذ الهيدروجين من الماء ، ولكن غالبًا من كبريتيد الهيدروجين أو مواد أخرى. في الطحالب الخضراء المزرقة ، الصباغ الرئيسي هو الكلوروفيل ، ويتم إطلاق الأكسجين أثناء عملية التمثيل الضوئي.
المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي
في مرحلة الضوء من عملية التمثيل الضوئي ، يتم تصنيع ATP و NADP · H 2 بسبب الطاقة المشعة.يحدث ذلك على ثايلاكويدات البلاستيدات الخضراء، حيث تشكل الأصباغ والإنزيمات مجمعات معقدة لعمل الدوائر الكهروكيميائية ، والتي يتم من خلالها نقل الإلكترونات وجزء من بروتونات الهيدروجين.
تنتهي الإلكترونات في الإنزيم المساعد NADP ، والذي ، عندما يكون سالبًا ، يجذب بعض البروتونات ويتحول إلى NADP H 2. أيضًا ، يؤدي تراكم البروتونات على جانب واحد من غشاء الثايلاكويد والإلكترونات على الجانب الآخر إلى إنشاء تدرج كهروكيميائي ، يتم استخدام إمكاناته بواسطة إنزيم ATP synthetase لتخليق ATP من ADP وحمض الفوسفوريك.
الأصباغ الرئيسية لعملية التمثيل الضوئي هي أنواع مختلفة من الكلوروفيل. تلتقط جزيئاتها إشعاع بعض أطياف الضوء المختلفة جزئيًا. في هذه الحالة ، تنتقل بعض إلكترونات جزيئات الكلوروفيل إلى مستوى طاقة أعلى. هذه حالة غير مستقرة ، ومن الناحية النظرية ، يجب أن تعطي الإلكترونات ، عن طريق نفس الإشعاع ، الطاقة المستلمة من الخارج إلى الفضاء والعودة إلى المستوى السابق. ومع ذلك ، في الخلايا الضوئية ، يتم التقاط الإلكترونات المثارة بواسطة المستقبلات ، ومع انخفاض تدريجي في طاقتها ، يتم نقلها على طول سلسلة الناقلات.
يوجد على أغشية الثايلاكويد نوعان من الأنظمة الضوئية التي تنبعث منها الإلكترونات عند تعرضها للضوء.أنظمة الصور عبارة عن مجمع معقد من أصباغ الكلوروفيل في الغالب مع مركز تفاعل تنفصل الإلكترونات منه. في نظام ضوئي ، يلتقط ضوء الشمس الكثير من الجزيئات ، ولكن يتم تجميع كل الطاقة في مركز التفاعل.
تقوم إلكترونات النظام الضوئي الأول ، بعد أن مرت عبر سلسلة الناقلات ، باستعادة NADP.
تُستخدم طاقة الإلكترونات المنفصلة عن النظام الضوئي II لتكوين ATP.وتملأ إلكترونات النظام الضوئي الثاني ثقوب الإلكترون في النظام الضوئي الأول.
تمتلئ ثقوب النظام الضوئي الثاني بالإلكترونات المتكونة نتيجة التحلل الضوئي للماء. يحدث التحلل الضوئي أيضًا بمشاركة الضوء ويتكون من تحلل H 2 O إلى بروتونات وإلكترونات وأكسجين. نتيجة للتحلل الضوئي للماء يتكون الأكسجين الحر. تشارك البروتونات في إنشاء التدرج الكهروكيميائي وتقليل NADP. يتم استقبال الإلكترونات بواسطة الكلوروفيل في النظام الضوئي الثاني.
معادلة تلخيصية تقريبية لمرحلة الضوء لعملية التمثيل الضوئي:
H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP
نقل الإلكترون الدوري
ما يسمى ب طور الضوء غير الدوري لعملية التمثيل الضوئي. هل هناك المزيد نقل الإلكترون الدوري عندما لا يحدث تقليل NADP. في هذه الحالة ، أذهب الإلكترونات من نظام الصور إلى السلسلة الحاملة ، حيث يتم تصنيع ATP. أي أن سلسلة نقل الإلكترون هذه تستقبل الإلكترونات من النظام الضوئي الأول وليس الثاني. أول نظام ضوئي ، كما كان ، ينفذ دورة: تعود الإلكترونات المنبعثة إليها. في الطريق ، ينفقون جزءًا من طاقتهم على تخليق ATP.
الفسفرة الضوئية والفسفرة المؤكسدة
يمكن مقارنة المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي بمرحلة التنفس الخلوي - الفسفرة المؤكسدة ، والتي تحدث في أعراف الميتوكوندريا. هناك أيضًا ، يحدث تخليق ATP بسبب انتقال الإلكترونات والبروتونات على طول السلسلة الحاملة. ومع ذلك ، في حالة التمثيل الضوئي ، يتم تخزين الطاقة في ATP ليس لاحتياجات الخلية ، ولكن بشكل أساسي لاحتياجات المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي. وإذا كانت المواد العضوية أثناء التنفس بمثابة المصدر الأولي للطاقة ، فعندئذ يكون ضوء الشمس أثناء عملية التمثيل الضوئي. يسمى تخليق ATP أثناء عملية التمثيل الضوئي الفسفرة الضوئيةبدلا من الفسفرة المؤكسدة.
المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي
لأول مرة تمت دراسة المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي بالتفصيل من قبل كالفن وبنسون وباسم. وقد سميت دورة التفاعلات التي اكتشفوها فيما بعد بدورة كالفين أو C 3 - التخليق الضوئي. في مجموعات معينة من النباتات ، لوحظ مسار التمثيل الضوئي المعدل - C 4 ، وتسمى أيضًا دورة Hatch-Slack.
في التفاعلات المظلمة لعملية التمثيل الضوئي ، يتم إصلاح ثاني أكسيد الكربون.تحدث المرحلة المظلمة في سدى البلاستيدات الخضراء.
يحدث استرجاع ثاني أكسيد الكربون بسبب طاقة ATP والقدرة المختزلة لـ NADP · H 2 المتكونة في تفاعلات الضوء. بدونهم ، لا يحدث تثبيت الكربون. لذلك ، على الرغم من أن المرحلة المظلمة لا تعتمد بشكل مباشر على الضوء ، فإنها عادة ما تستمر أيضًا في الضوء.
دورة كالفين
أول رد فعل للمرحلة المظلمة هو إضافة ثاني أكسيد الكربون ( الكربوكسيله) إلى 1،5-ريبولوز ثنائي الفوسفات ( ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات) – RiBF. هذا الأخير هو ريبوز مضاعف الفسفرة. يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة إنزيم ribulose-1،5-diphosphate carboxylase ، ويسمى أيضًا روبيسكو.
نتيجة للكربوكسيل ، يتم تكوين مركب غير مستقر مكون من ستة كربون ، والذي ، نتيجة للتحلل المائي ، يتحلل إلى جزيئين من ثلاثة كربون حمض الفوسفوجليسيريك (PGA)هو المنتج الأول لعملية التمثيل الضوئي. يُطلق على FHA أيضًا اسم phosphoglycerate.
RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK
يحتوي FHA على ثلاث ذرات كربون ، واحدة منها جزء من مجموعة الكربوكسيل الحمضية (-COOH):
يتم تحويل FHA إلى سكر ثلاثي الكربون (فوسفات الجلسيرالديهايد) ثلاثي الفوسفات (TF)، والتي تتضمن بالفعل مجموعة ألدهيد (-CHO):
FHA (3-حامض) → TF (3 سكر)
يستهلك هذا التفاعل طاقة ATP والقدرة المختزلة لـ NADP · H 2. TF هو أول كربوهيدرات في عملية التمثيل الضوئي.
بعد ذلك ، يتم إنفاق معظم الفوسفات الثلاثي على تجديد ثنائي فوسفات الريبولوز (RiBP) ، والذي يستخدم مرة أخرى لربط ثاني أكسيد الكربون. يتضمن التجديد سلسلة من التفاعلات المستهلكة لـ ATP التي تتضمن فوسفات السكر مع 3 إلى 7 ذرات كربون.
في هذه الدورة من RiBF تختتم دورة كالفين.
جزء أصغر من TF المتكون فيه يترك دورة كالفين. من حيث 6 جزيئات مرتبطة بثاني أكسيد الكربون ، يكون الناتج 2 جزيئات من ثلاثي الفوسفات. التفاعل الكلي للدورة مع نواتج المدخلات والمخرجات:
6CO 2 + 6H 2 O → 2TF
في الوقت نفسه ، تشارك 6 جزيئات RiBP في الارتباط ويتم تشكيل 12 جزيء FHA ، والتي يتم تحويلها إلى 12 TF ، منها 10 جزيئات تبقى في الدورة ويتم تحويلها إلى 6 جزيئات RiBP. نظرًا لأن TF عبارة عن سكر ثلاثي الكربون ، و RiBP عبارة عن سكر مكون من خمسة كربون ، بالنسبة إلى ذرات الكربون لدينا: 10 * 3 = 6 * 5. عدد ذرات الكربون التي توفر الدورة لا يتغير ، كل ما يلزم تم تجديد RiBP. وستة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون المتضمنة في الدورة تنفق على تكوين جزيئين من ثلاثي الفوسفات يغادر الدورة.
دورة كالفين ، التي تعتمد على 6 جزيئات CO 2 مرتبطة ، تستهلك 18 جزيء ATP و 12 جزيء NADP · H 2 ، والتي تم تصنيعها في تفاعلات المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي.
يتم إجراء الحساب لجزيئين ثلاثي الفوسفات يغادران الدورة ، لأن جزيء الجلوكوز الذي تم تكوينه لاحقًا يشتمل على 6 ذرات كربون.
ثلاثي الفوسفات (TF) هو المنتج النهائي لدورة كالفين ، ولكن يصعب تسميته بالمنتج النهائي لعملية التمثيل الضوئي ، لأنه لا يتراكم تقريبًا ، ولكنه يتفاعل مع المواد الأخرى ، ويتحول إلى جلوكوز ، سكروز ، نشا ، دهون ، الأحماض الدهنية والأحماض الأمينية. بالإضافة إلى TF ، تلعب قروض إدارة الإسكان الفدرالية دورًا مهمًا. ومع ذلك ، فإن مثل هذه التفاعلات لا تحدث فقط في كائنات التمثيل الضوئي. بهذا المعنى ، فإن المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي هي نفسها دورة كالفن.
يتم تحويل PHA إلى سكر مكون من ستة كربون بواسطة التحفيز الأنزيمي التدريجي. فركتوز 6 فوسفاتالذي يتحول إلى الجلوكوز. في النباتات ، يمكن بلمرة الجلوكوز إلى نشا وسليلوز. يشبه تخليق الكربوهيدرات العملية العكسية لتحلل السكر.
التنفس الضوئي
الأكسجين يمنع التمثيل الضوئي. كلما زاد حجم O 2 بوصة بيئة، أقل كفاءة هي عملية ربط CO 2. الحقيقة هي أن إنزيم كربوكسيلاز ثنائي فوسفات الريبولوز (روبيكو) يمكن أن يتفاعل ليس فقط مع ثاني أكسيد الكربون ، ولكن أيضًا مع الأكسجين. في هذه الحالة ، تختلف ردود الفعل المظلمة إلى حد ما.
الفوسفوجليكولات هو حمض الفوسفوجليكوليك. تنقسم مجموعة الفوسفات منه على الفور وتتحول إلى حمض الجليكوليك (جليكولات). من أجل "الاستفادة" من الأكسجين هناك حاجة مرة أخرى. لذلك ، كلما زاد الأكسجين في الغلاف الجوي ، زاد تحفيز التنفس الضوئي وكلما زاد الأكسجين الذي يحتاجه النبات للتخلص من نواتج التفاعل.
التنفس الضوئي هو استهلاك الأكسجين الذي يعتمد على الضوء وإطلاق ثاني أكسيد الكربون.أي أن تبادل الغازات يحدث أثناء التنفس ، ولكنه يحدث في البلاستيدات الخضراء ويعتمد على الإشعاع الضوئي. يعتمد التنفس الضوئي على الضوء فقط لأن ريبولوز ثنائي فوسفات يتكون فقط أثناء عملية التمثيل الضوئي.
أثناء التنفس الضوئي ، يتم إرجاع ذرات الكربون من الجليكولات إلى دورة كالفين على شكل حمض الفوسفوجليسيريك (الفوسفوجليسيرات).
2 جليكولات (C 2) ← 2 غليوكسيلات (C 2) ← 2 جلايسين (C 2) - CO 2 ← سيرين (C 3) ← هيدروكسي بيروفات (C 3) ← غليسيرات (C 3) ← FGK (C 3)
كما ترى ، فإن العودة ليست كاملة ، حيث يتم فقد ذرة كربون واحدة عندما يتم تحويل جزيئين من الجلايسين إلى جزيء واحد من حمض أميني سيرين ، بينما يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون.
الأكسجين ضروري في مراحل تحويل الجليكولات إلى غليوكسيلات والجليسين إلى سيرين.
يحدث تحويل الجليكولات إلى غليوكسيلات ثم إلى جلايسين في البيروكسيسومات ، ويتم تصنيع السيرين في الميتوكوندريا. يدخل السيرين مرة أخرى في البيروكسيسومات ، حيث ينتج هيدروكسي بيروفات أولاً ، ثم الغليسيرات. يدخل الجلسيرات بالفعل في البلاستيدات الخضراء ، حيث يتم تصنيع FHA منه.
يعتبر التنفس الضوئي نموذجيًا بشكل أساسي للنباتات ذات التمثيل الضوئي من النوع C3. يمكن اعتباره ضارًا ، حيث يتم إهدار الطاقة على تحويل الجليكولات إلى قروض إدارة الإسكان الفدرالية. على ما يبدو ، نشأ التنفس الضوئي بسبب حقيقة أن النباتات القديمة لم تكن جاهزة لذلك عدد كبيرالأكسجين في الغلاف الجوي. في البداية ، حدث تطورها في جو غني بثاني أكسيد الكربون ، وكان هو الذي استحوذ بشكل أساسي على مركز تفاعل إنزيم الروبيكو.
C 4 - التخليق الضوئي ، أو دورة هاتش سلاك
إذا كان أول منتج من المرحلة المظلمة في عملية التمثيل الضوئي C 3 هو حمض الفوسفوجليسيريك ، والذي يتضمن ثلاث ذرات كربون ، فعندئذٍ في مسار C 4 ، تكون المنتجات الأولى عبارة عن أحماض تحتوي على أربع ذرات كربون: ماليك ، أوكسالوسيتيك ، أسبارتيك.
لوحظ التركيب الضوئي C4 في العديد من النباتات الاستوائية ، على سبيل المثال ، قصب السكر والذرة.
تمتص نباتات C4 أول أكسيد الكربون بشكل أكثر كفاءة ، ولا يوجد لديهم تقريبًا أي تنفس ضوئي.
النباتات التي تستمر فيها المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي على طول مسار C 4 لها بنية أوراق خاصة. في ذلك ، تُحاط الحزم الموصلة بطبقة مزدوجة من الخلايا. الطبقة الداخلية هي بطانة الحزمة الموصلة. الطبقة الخارجية هي خلايا ميسوفيل. تختلف طبقات خلايا البلاستيدات الخضراء عن بعضها البعض.
تتميز البلاستيدات الخضراء الميزوفيلية بحبوب كبيرة ونشاط عالي لأنظمة ضوئية وغياب إنزيم RiBP carboxylase (روبيكو) والنشا. أي أن البلاستيدات الخضراء لهذه الخلايا تتكيف بشكل أساسي مع المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي.
في البلاستيدات الخضراء لخلايا الحزمة الموصلة ، لم يتم تطوير الجرانا تقريبًا ، لكن تركيز كربوكسيلاز RiBP مرتفع. تتكيف هذه البلاستيدات الخضراء مع المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي.
يدخل ثاني أكسيد الكربون أولاً إلى الخلايا المتوسطة ، ويرتبط بالأحماض العضوية ، وينتقل بهذا الشكل إلى خلايا الغلاف ، ثم يتم إطلاقه ، ثم يرتبط بنفس الطريقة كما في نباتات C3. أي أن المسار C 4 يكمل C 3 بدلاً من استبداله.
في الميزوفيل ، يضاف ثاني أكسيد الكربون إلى فسفوينول بيروفات (PEP) لتكوين أوكسالأسيتات (حمض) ، والذي يتضمن أربع ذرات كربون:
يحدث التفاعل بمشاركة إنزيم PEP-carboxylase ، الذي له تقارب أعلى لثاني أكسيد الكربون مقارنة بالروبيكو. بالإضافة إلى ذلك ، لا يتفاعل PEP-carboxylase مع الأكسجين ، وبالتالي لا يتم إنفاقه على التنفس الضوئي. وبالتالي ، فإن ميزة التمثيل الضوئي C4 تكمن في التثبيت الأكثر كفاءة لثاني أكسيد الكربون ، وزيادة تركيزه في الخلايا المبطنة ، وبالتالي المزيد عمل فعال RiBP-carboxylase ، والذي لا يُستهلك تقريبًا للتنفس الضوئي.
يتم تحويل Oxaloacetate إلى حمض ثنائي الكربوكسيل رباعي الكربون (مالات أو أسبارتات) ، والذي يتم نقله إلى البلاستيدات الخضراء للخلايا التي تبطن الحزم الوعائية. هنا ، يتم نزع الكربوكسيل من الحمض (إزالة ثاني أكسيد الكربون) ، ويتأكسد (إزالة الهيدروجين) ويتحول إلى بيروفات. الهيدروجين يعيد NADP. يعود البيروفات إلى الوسط الوسطي ، حيث يتم إعادة توليد PEP منه باستهلاك ATP.
ينتقل ثاني أكسيد الكربون الممزق في البلاستيدات الخضراء للخلايا المبطنة إلى مسار C 3 المعتاد للمرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي ، أي إلى دورة كالفين.
يتطلب التمثيل الضوئي على طول مسار Hatch-Slack مزيدًا من الطاقة.
يُعتقد أن مسار C 4 قد تطور في وقت متأخر عن مسار C 3 وهو إلى حد كبير تكيف ضد التنفس الضوئي.
البناء الضوئيهي عملية تصنيع المواد العضوية من المواد غير العضوية باستخدام الطاقة الضوئية. في الغالبية العظمى من الحالات ، يتم إجراء التمثيل الضوئي بواسطة النباتات باستخدام عضيات الخلية مثل البلاستيدات الخضراءتحتوي على صبغة خضراء الكلوروفيل.
إذا لم تكن النباتات قادرة على تصنيع المواد العضوية ، فلن يكون لدى جميع الكائنات الحية الأخرى على وجه الأرض ما تأكله ، لأن الحيوانات والفطريات والعديد من البكتيريا لا يمكنها تصنيع المواد العضوية من المواد غير العضوية. إنهم يمتصون فقط الأشياء الجاهزة ، ويقسمونها إلى أبسط ، ثم يجمعون منها مرة أخرى معقدة ، ولكنها بالفعل مميزة لجسمهم.
هذا هو الحال إذا تحدثنا عن التمثيل الضوئي ودوره باختصار شديد. لفهم عملية التمثيل الضوئي ، عليك أن تقول المزيد: ما هي المواد غير العضوية المحددة المستخدمة ، وكيف يحدث التوليف؟
يتطلب التمثيل الضوئي مادتين غير عضويتين - ثاني أكسيد الكربون (CO 2) والماء (H 2 O). الأول يتم امتصاصه من الهواء عن طريق الأجزاء الهوائية للنباتات بشكل رئيسي من خلال الثغور. الماء - من التربة ، حيث يتم توصيله إلى الخلايا الضوئية عن طريق نظام التوصيل للنباتات. يتطلب التمثيل الضوئي أيضًا طاقة الفوتونات (hν) ، لكن لا يمكن عزوها إلى المادة.
في المجموع ، نتيجة لعملية التمثيل الضوئي ، تتشكل المواد العضوية والأكسجين (O 2). عادةً ما يُقصد بالجلوكوز (C 6 H 12 O 6) تحت المادة العضوية.
تتكون المركبات العضوية في الغالب من ذرات الكربون والهيدروجين والأكسجين. توجد في ثاني أكسيد الكربون والماء. ومع ذلك ، فإن عملية التمثيل الضوئي تطلق الأكسجين. ذراته تأتي من الماء.
باختصار وبشكل عام ، تُكتب معادلة تفاعل التمثيل الضوئي عادةً على النحو التالي:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
لكن هذه المعادلة لا تعكس جوهر التمثيل الضوئي ، ولا تجعلها مفهومة. انظر ، على الرغم من أن المعادلة متوازنة ، إلا أنها تحتوي على 12 ذرة في الأكسجين الحر ، لكننا قلنا أنها تأتي من الماء ، وهناك 6 ذرات فقط.
في الواقع ، يحدث التمثيل الضوئي على مرحلتين. الأول يسمى خفيفة، ثانيا - مظلم. ترجع هذه الأسماء إلى حقيقة أن الضوء مطلوب فقط لمرحلة الضوء ، فإن المرحلة المظلمة مستقلة عن وجودها ، لكن هذا لا يعني أنها تذهب في الظلام. يتدفق طور الضوء على أغشية ثايلاكويدات البلاستيدات الخضراء ، المرحلة المظلمة - في سدى البلاستيدات الخضراء.
في طور الإضاءة ، لا يحدث ارتباط بـ CO 2. لا يوجد سوى التقاط طاقة شمسيةمركبات الكلوروفيل ، وتخزينه في ATP ، واستخدام الطاقة لتقليل NADP إلى NADP * H 2. يتم توفير تدفق الطاقة من الكلوروفيل المثار بالضوء عن طريق الإلكترونات المنقولة عبر سلسلة نقل الإلكترون من الإنزيمات المدمجة في أغشية الثايلاكويد.
يتم أخذ الهيدروجين لـ NADP من الماء ، والذي ، تحت تأثير أشعة الشمس ، يتحلل إلى ذرات الأكسجين وبروتونات الهيدروجين والإلكترونات. هذه العملية تسمى التحلل الضوئي. الأكسجين من الماء ليس ضروريًا لعملية التمثيل الضوئي. تتحد ذرات الأكسجين من جزيئين من الماء لتكوين الأكسجين الجزيئي. تبدو معادلة التفاعل لمرحلة الضوء من التمثيل الضوئي لفترة وجيزة كما يلي:
H 2 O + (ADP + F) + NADP → ATP + NADP * H 2 + ½O 2
وهكذا ، يحدث إطلاق الأكسجين في المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي. يمكن أن يختلف عدد جزيئات ATP المُصنَّعة من ADP وحمض الفوسفوريك لكل تحلل ضوئي لجزيء ماء واحد: واحد أو اثنان.
لذلك ، يدخل ATP و NADP * H 2 في المرحلة المظلمة من مرحلة الضوء. هنا ، يتم إنفاق طاقة القوة الأولى والقوة التصالحية للثاني على ارتباط ثاني أكسيد الكربون. لا يمكن تفسير هذه الخطوة من عملية التمثيل الضوئي ببساطة وإيجازًا ، لأنها لا تسير على هذا النحو بحيث تتحد ستة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون مع الهيدروجين المنطلق من جزيئات NADP * H 2 ويتشكل الجلوكوز:
6CO 2 + 6 NADP * H 2 → C 6 H 12 O 6 + 6 NADP
(يحدث التفاعل مع إنفاق الطاقة من ATP ، والذي يتحلل إلى ADP وحمض الفوسفوريك).
رد الفعل أعلاه هو مجرد تبسيط لسهولة الفهم. في الواقع ، ترتبط جزيئات ثاني أكسيد الكربون واحدة تلو الأخرى ، وتنضم إلى المادة العضوية المكونة من خمسة كربون. يتم تكوين مادة عضوية غير مستقرة من ستة كربون ، والتي تنقسم إلى جزيئات كربوهيدرات ثلاثية الكربون. تُستخدم بعض هذه الجزيئات لإعادة تركيب المادة الأولية المكونة من خمسة كربون لربط ثاني أكسيد الكربون. يتم توفير هذا التوليف دورة كالفين. يترك جزء أصغر من جزيئات الكربوهيدرات ، والذي يتضمن ثلاث ذرات كربون ، الدورة. بالفعل منهم ومن مواد أخرى ، يتم تصنيع جميع المواد العضوية الأخرى (الكربوهيدرات والدهون والبروتينات).
في الواقع ، إن السكريات ثلاثية الكربون ، وليس الجلوكوز ، تخرج من المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي.
1. إعطاء تعريفات للمفاهيم.
البناء الضوئي- عملية تكوين المواد العضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء في الضوء بمشاركة أصباغ التمثيل الضوئي.
التغذية التلقائيةالكائنات الحية التي تصنع المواد العضوية من المواد غير العضوية.
الكائنات غيرية التغذية - الكائنات الحية غير القادرة على تصنيع المواد العضوية من المواد غير العضوية عن طريق التمثيل الضوئي أو التركيب الكيميائي.
ميكسوتروف- الكائنات الحية التي يمكن أن تستخدم مصادر مختلفة من الكربون والطاقة.
2. املأ الجدول.
3. املأ الجدول.
4. اشرح جوهر تصريح العالم الروسي العظيم K. A. Timiryazev: "السجل هو طاقة شمسية معلبة".
السجل هو جزء من شجرة ، تتكون أنسجتها من مركبات عضوية متراكمة (السليلوز ، السكر ، إلخ) ، والتي تشكلت أثناء عملية التمثيل الضوئي.
5. اكتب معادلة التمثيل الضوئي الشاملة. لا تنس تحديد الشروط المطلوبة لحدوث ردود الفعل.
12. اختر مصطلحًا واشرح كيف يتوافق معناه الحديث مع المعنى الأصلي لجذوره.
المصطلح المختار هو mixotrophs.
المطابقة. تم توضيح المصطلح ، حيث تسمى الكائنات الحية ذات النوع المختلط من التغذية ، والتي يمكنها استخدام مصادر مختلفة من الكربون والطاقة.
13. قم بصياغة وكتابة الأفكار الرئيسية الواردة في الفقرة 3.3.
حسب نوع التغذية ، تنقسم جميع الكائنات الحية إلى:
التغذية الذاتية التي تصنع المواد العضوية من المواد غير العضوية.
غيرية التغذية التي تتغذى على المواد العضوية الجاهزة.
Mixotrophs مع التغذية المختلطة.
التمثيل الضوئي هو عملية تكوين المواد العضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء في الضوء بمشاركة أصباغ التمثيل الضوئي بواسطة phototrophs.
وهي مقسمة إلى طور ضوئي (يتكون الماء وجزيئات H + ، والتي تعتبر ضرورية للمرحلة المظلمة ، ويتم إطلاق الأكسجين أيضًا) والظلام (يتكون الجلوكوز). إجمالي معادلة التمثيل الضوئي: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. يتدفق في الضوء بوجود الكلوروفيل. وبالتالي ، يتم تحويل الطاقة الضوئية إلى
طاقة الروابط الكيميائية ، وتشكل النباتات لنفسها الجلوكوز والسكريات.
يمكن تمثيل المعادلة الكيميائية لعملية التمثيل الضوئي بشكل عام على النحو التالي:
6CO 2 + 6H 2 O + Qlight → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
التمثيل الضوئي هو عملية يتم فيها امتصاص الطاقة الكهرومغناطيسية للشمس بواسطة الكلوروفيل والأصباغ المساعدة وتحويلها إلى طاقة كيميائية ، وامتصاص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي ، واختزاله إلى مركبات عضوية ، وعودة الأكسجين إلى الغلاف الجوي.
في عملية التمثيل الضوئي ، يتم بناء العديد من المركبات العضوية من مركبات غير عضوية بسيطة (CO 2 ، H 2 O). نتيجة لذلك ، يتم إعادة ترتيب الروابط الكيميائية: بدلاً من روابط C - O و H - O ، تنشأ روابط C - C و C - H ، حيث تشغل الإلكترونات مستوى طاقة أعلى. وهكذا ، فإن المواد العضوية الغنية بالطاقة التي تتغذى عليها الحيوانات والبشر وتتلقى الطاقة منها (أثناء التنفس) يتم إنشاؤها مبدئيًا في ورقة خضراء. يمكننا القول أن معظم المواد الحية على الأرض هي نتيجة نشاط التمثيل الضوئي.
يمكن اعتبار تاريخ اكتشاف عملية التمثيل الضوئي 1771. لفت العالم الإنجليزي ج. بريستلي الانتباه إلى التغيير في تكوين الهواء بسبب النشاط الحيوي للحيوانات. في وجود النباتات الخضراء ، أصبح الهواء مناسبًا للتنفس والاحتراق. في وقت لاحق ، وجد عمل عدد من العلماء (J. . كانت هذه هي العملية التي أطلق عليها العالم الألماني دبليو فيفر في عام 1877 عملية التمثيل الضوئي. أهمية عظيمةللكشف عن جوهر عملية التمثيل الضوئي ، كان لديه قانون الحفاظ على الطاقة ، الذي صاغه ر.ماير. في عام 1845 ، اقترح ر.ماير أن الطاقة التي تستخدمها النباتات هي طاقة الشمس ، والتي تحولها النباتات إلى طاقة كيميائية أثناء عملية التمثيل الضوئي. تم تطوير هذا الموقف وتأكيده تجريبياً في دراسات العالم الروسي الرائع K.A. Timiryazev.
يتضمن التمثيل الضوئي تفاعلات الضوء والظلام. تم إجراء عدد من التجارب التي تثبت أنه في عملية التمثيل الضوئي ، لا تحدث فقط التفاعلات التي تحدث باستخدام الطاقة الضوئية ، ولكن أيضًا التفاعلات المظلمة التي لا تتطلب مشاركة مباشرة من الطاقة الضوئية. يمكننا الاستشهاد بالأدلة التالية لوجود تفاعلات مظلمة في عملية التمثيل الضوئي:
1) تتسارع عملية التمثيل الضوئي مع زيادة درجة الحرارة. ويترتب على ذلك مباشرة أن بعض مراحل هذه العملية لا ترتبط ارتباطًا مباشرًا باستخدام الطاقة الضوئية. يتجلى اعتماد التمثيل الضوئي على درجة الحرارة بشكل خاص في شدة الإضاءة العالية. على ما يبدو ، في هذه الحالة ، فإن معدل التمثيل الضوئي محدود على وجه التحديد بردود الفعل المظلمة ؛
2) تبين أن كفاءة استخدام الطاقة الضوئية في عملية التمثيل الضوئي أعلى مع الإضاءة المتقطعة. ومع ذلك ، من أجل المزيد استخدام فعالطاقة الضوء ، يجب أن تتجاوز مدة الفواصل المظلمة بشكل كبير مدة فترات الضوء.
أصباغ التمثيل الضوئي
لكي يؤثر الضوء كائن نباتيوعلى وجه الخصوص ، لاستخدامها في عملية التمثيل الضوئي ، فإن امتصاصه بواسطة أصباغ مستقبلة للضوء ضروري. أصباغهي مواد ملونة. تمتص الأصباغ ضوءًا بطول موجي معين. تنعكس الأجزاء غير الممتصة من الطيف الشمسي ، مما يحدد لون الأصباغ. وهكذا ، فإن الصباغ الأخضر الكلوروفيل يمتص الأشعة الحمراء والزرقاء ، بينما تنعكس الأشعة الخضراء بشكل رئيسي. يتضمن الجزء المرئي من الطيف الشمسي أطوال موجية من 400 إلى 700 نانومتر. تظهر المواد التي تمتص الطيف المرئي بالكامل سوداء.
يمكن تقسيم الأصباغ المركزة في البلاستيدات إلى ثلاث مجموعات: الكلوروفيل ، الكاروتينات ، phycobilins.
إلى المجموعة الكلوروفيلتشمل المركبات العضوية التي تحتوي على 4 حلقات بيرول متصلة بواسطة ذرات المغنيسيوم ولها لون أخضر.
حاليًا ، هناك حوالي عشرة أنواع من الكلوروفيل معروفة. تختلف في التركيب الكيميائي واللون والتوزيع بين الكائنات الحية. تحتوي جميع النباتات العليا على الكلوروفيل أ وب. تم العثور على الكلوروفيل ج في الدياتومات ، ويوجد الكلوروفيل د في الطحالب الحمراء.
الأصباغ الرئيسية التي بدونها لا تستمر عملية التمثيل الضوئي هي الكلوروفيل أ للنباتات الخضراء والبكتيريا الكلوروفيل للبكتيريا. لأول مرة ، تم الحصول على فكرة دقيقة عن أصباغ الورقة الخضراء للنباتات العليا بفضل عمل أكبر عالم النبات الروسي إم. الألوان (1872-1919). طور طريقة كروماتوغرافية جديدة لفصل المواد وعزل أصباغ الأوراق في شكلها النقي.
تعتمد الطريقة الكروماتوغرافية لفصل المواد على قدرات امتصاصها المختلفة. حصلت هذه الطريقة تطبيق واسع. السيدة. يمر اللون المستخلص من الورقة عبر أنبوب زجاجي مملوء بالمسحوق - الطباشير أو السكروز (عمود كروماتوغرافي). اختلفت المكونات الفردية لخليط الصباغ في درجة الامتصاص وتحركت بسرعات مختلفة ، ونتيجة لذلك تركزت في مناطق مختلفة من العمود. من خلال تقسيم العمود إلى أجزاء منفصلة (مناطق) واستخدام نظام المذيب المناسب ، كان من الممكن عزل كل صبغة. اتضح أن أوراق النباتات العليا تحتوي على الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب ، وكذلك الكاروتينات (كاروتين ، زانثوفيل ، إلخ). الكلوروفيل ، مثل الكاروتينات ، غير قابل للذوبان في الماء ، ولكنه قابل للذوبان بسهولة في المذيبات العضوية. يختلف الكلوروفيل أ وب في اللون: الكلوروفيل أ أخضر مزرق ، والكلوروفيل ب أصفر-أخضر. محتوى الكلوروفيل أ في الورقة أكبر بثلاث مرات من الكلوروفيل ب.
الكاروتيناتهي أصباغ صفراء وبرتقالية من بنية أليفاتية ، مشتقات الأيزوبرين. تم العثور على الكاروتينات في جميع النباتات العليا وفي العديد من الكائنات الحية الدقيقة. هذه هي الأصباغ الأكثر شيوعًا مع مجموعة متنوعة من الوظائف. تسمى الكاروتينات المحتوية على الأكسجين بالزانثوفيل. الممثلان الرئيسيان للكاروتينات في النباتات العليا هما صبغتان - كاروتين (برتقالي) وزانثوفيل (أصفر). على عكس الكلوروفيل ، لا تمتص الكاروتينات الأشعة الحمراء ، كما أنها لا تملك القدرة على التألق. مثل الكلوروفيل ، تكون الكاروتينات في البلاستيدات الخضراء والكروماتوفور في شكل معقدات غير قابلة للذوبان في الماء مع البروتينات. الكاروتينات ، التي تمتص أجزاء معينة من الطيف الشمسي ، تنقل طاقة هذه الأشعة إلى جزيئات الكلوروفيل. وبالتالي ، فهي تساهم في استخدام الأشعة التي لا يمتصها الكلوروفيل.
فيكوبيلين- أصباغ حمراء وزرقاء موجودة في البكتيريا الزرقاء وبعض الطحالب. أظهرت الدراسات أن الطحالب الحمراء والبكتيريا الزرقاء ، إلى جانب الكلوروفيل أ ، تحتوي على مادة الفيكوبيلين. يعتمد التركيب الكيميائي للفيكوبيلين على أربع مجموعات بيرول.
يتم تمثيل Phycobilins بواسطة أصباغ: phycocyanin و phycoerythrin و allophycocyanin. Phycoerythrin هو فيكوسيانين مؤكسد. تشكل Phycobilins مركبات قوية بالبروتينات (بروتينات phycobilin). يتم تدمير العلاقة بين phycobilins والبروتينات فقط بواسطة الحمض.
تمتص Phycobilins الأشعة في الأجزاء الخضراء والصفراء من الطيف الشمسي. هذا هو جزء الطيف الذي يقع بين خطي الامتصاص الرئيسيين للكلوروفيل. يمتص Phycoerythrin الأشعة التي يبلغ طولها الموجي 495-565 نانومتر ، وفيكوسيانين - 550-615 نانومتر. تظهر مقارنة أطياف امتصاص phycobilins مع التركيب الطيفي للضوء الذي يحدث فيه التمثيل الضوئي في البكتيريا الزرقاء والطحالب الحمراء أنها قريبة جدًا. يشير هذا إلى أن الفيكوبيلينات تمتص الطاقة الضوئية ، وتنقلها ، مثل الكاروتينات ، إلى جزيء الكلوروفيل ، وبعد ذلك يتم استخدامها في عملية التمثيل الضوئي. يعد وجود phycobilins في الطحالب مثالًا على تكيف الكائنات الحية في عملية التطور مع استخدام أجزاء من الطيف الشمسي التي تخترق عمود مياه البحر (التكيف اللوني). كما هو معروف ، يتم امتصاص الأشعة الحمراء المقابلة لخط الامتصاص الرئيسي للكلوروفيل عند المرور عبر عمود الماء. تخترق الأشعة الخضراء بعمق أكبر ، والتي لا يتم امتصاصها بواسطة الكلوروفيل ، ولكن بواسطة phycobilins.
خصائص الكلوروفيل
جميع الكلوروفيل أملاح المغنيسيوم البيرول. في وسط جزيء الكلوروفيل يوجد مغنيسيوم وأربع حلقات بيرول متصلة ببعضها البعض بواسطة جسور الميثان.
وفقًا للتركيب الكيميائي ، فإن الكلوروفيل عبارة عن استرات حمض عضوي ثنائي الكربوكسيل - الكلوروفيلين واثنين من بقايا الكحول - فيتول وميثيل.
الجزء الأكثر أهمية في جزيء الكلوروفيل هو النواة المركزية. يتكون من أربع حلقات خماسية البيرول متصلة بجسور كربونية وتشكل نواة بورفيرين كبيرة مع ذرات نيتروجين في الوسط ، مرتبطة بذرة مغنيسيوم. يحتوي جزيء الكلوروفيل على حلقة سيكلوبنتانون إضافية ، والتي تحتوي على مجموعات كربونيل وكربوكسيل مرتبطة برابطة إيثر مع كحول الميثيل. إن الوجود في لب البورفيرين لنظام مكون من عشرة روابط مزدوجة مترافقة في دائرة والمغنيسيوم يحدد خاصية اللون الأخضر للكلوروفيل.
يختلف الكلوروفيل ج عن الكلوروفيل أ فقط في أنه بدلاً من مجموعة الميثيل في حلقة البيرول الثانية ، فإنه يحتوي على مجموعة ألدهيد COH. الكلوروفيل أخضر مزرق ، بينما الكلوروفيل ب أخضر فاتح. يتم كثفها في طبقات مختلفة من الكروماتوجرام ، مما يشير إلى خصائص كيميائية وفيزيائية مختلفة. وفقًا للمفاهيم الحديثة ، يستمر التخليق الحيوي للكلوروفيل ب من خلال الكلوروفيل أ.
الفلورة هي خاصية للعديد من الأجسام الواقعة تحت تأثير الضوء الساقط ، والتي بدورها تبعث الضوء: الطول الموجي للضوء المنبعث عادة ما يكون أكبر من الطول الموجي للضوء المثير. واحدة من أهم خصائص الكلوروفيل هي قدرتها الواضحة على التألق ، الذي يكون مكثفًا في المحلول ومثبطًا في الكلوروفيل الموجود في أنسجة الأوراق ، في البلاستيدات. إذا نظرت إلى محلول الكلوروفيل في أشعة الضوء التي تمر عبره ، فيبدو أنه أخضر زمردي ، لكن إذا نظرت إليه في أشعة الضوء المنعكس ، فإنه يصبح أحمر - هذه هي ظاهرة الفلورة.
يختلف الكلوروفيل في أطياف الامتصاص ، بينما في الكلوروفيل ب ، مقارنة بالكلوروفيل أ ، يتحول نطاق الامتصاص في المنطقة الحمراء من الطيف إلى حد ما نحو الأشعة قصيرة الموجة ، وفي المنطقة الزرقاء البنفسجي ، يتحول الحد الأقصى للامتصاص نحو طويلة - الطول الموجي (الأحمر).