gen ligado. Lección herencia ligada de genes. Teoría cromosómica de la herencia

En la lección, veremos un par de genes cuya herencia no obedece las leyes de Mendel, descubriremos qué es la herencia de genes cruzados y vinculados, y hablaremos sobre sus características.

Ob-ra-zo-va-ing de estos gametos es igual-pero-ve-ro-yat-pero, que formó la base del descubrimiento de la tercera-th-for-to-on Men-de -la - para -to-na-ne-vi-si-mo-go-split-le-of signos. Sin embargo, en el curso de una serie de ex-pe-ri-men-tos, los científicos descubrieron que existen tales pares de signos, ya que algunos dos tipos de gametos se encuentran con más frecuencia que los otros dos tipos de gametos.

Considere esto en un ejemplo específico (Fig. 2).

Arroz. 2. Mosca Drosophila ()

En las moscas de la fruta pequeñas, dro-zo-fil - de-love-len-no-th object-that gene-no-ti-kov - gen A de-ve-cha-et para el cuerpo gris, gen recesivo a - para el color negro del cuerpo, pre-mi-nant gen B - para el desarrollo de alas largas, y re-ces- el gen siv-ny en - para alas no desarrolladas, es decir, las alas permanecen en el estado exacto de los cien .

Al cruzar dos he-te-ro-zi-goths, algunos tienen cuerpo gris, alas largas y gene-no-ty-py AaVv, en el primero co-le-nii son tres cuerpos que tienen cuerpo gris y alas largas , así como un or-ga-nismo que tiene un cuerpo negro y alas para -cha-dot (Fig. 3).

Arroz. 3. Cruce de heterocigotos AaBv ()

En el futuro, ge-ne-ti-ki, about-ra-ti-li, preste atención al hecho de que los signos en or-ga-low-me significan dolor -ella que chromo-mo-som, de alguna manera estos los signos son lo-ka-li-zo-va-ny. Concluyeron que, vi-di-mo, en una hro-mo-so-yo race-on-la-ha-et-sya una gran cantidad de genes. Genes, ra-lo-hembra en un cromo-so-me, forman un solo grupo - embrague, y next-du-yut-sya con mayor frecuencia juntos (Fig. 4).

Arroz. 4. Genes ligados ()

Esta za-ko-no-dimensionalidad fue establecida ahora por el estadounidense gen-ne-ti-com To-ma-s Gen-tom Mor-ga-nom en na-cha-le 20s. el siglo pasado Por lo tanto, si los genes se encuentran en el mismo cromosoma, entonces estarán juntos a continuación (Fig. 5).

Arroz. 5. Herencia vinculada ()

D - un gen que denota un cuerpo gris; d - cuerpo negro; F - alas largas; f - para-cha-punto-alas.

Como resultado de tal cruz-sci-va-niya, tenemos tres or-ga-niz-ma, que tienen un cuerpo gris y largas alas nye, y un or-ga-nismo, que tiene un cuerpo negro y for-cha-dot -alas.

Gen-not-ti-ki about-ra-ti-si presta atención al hecho de que en la descendencia de tales moscas, de todos modos, oh-ga-bottom-nosotros con un cuerpo gris aparecemos y for-cha-toch- alas ny-mi, así como con un cuerpo negro y alas largas. Se encontró una explicación para esto al estudiar la eliminación de células: este proceso se llama "meiosis".

En pro-fase 1, mei-o-for-blu-yes-is-sya es una conjunción-suga-ción o convergencia de chromo-mo-som, para alguien-ojo puede después-de-wat cross-syn-go-ver- intercambio de partes de go-mo-logic-nyh chromo-mo-some (Fig. 6).

Arroz. 6. El proceso de cross-syn-go-belief ()

En re-zul-ta-te, forman-ra-zu-yut-xia cross-co-ver-ny ha-me-you. Or-ga-bottom-we, some-ry rise-no-ka-yut como resultado de la fusión de tales cross-over-ver-gametes, se denominan " re-com-bi-nant-nye or-ga- niz-nosotros. Dado que cross-syn-go-ver pro-is-ho-dit no ocurre después de cada conjugación, entonces el número de gametos cross-syn-ver-ver es significativo pero menor que el número de gametos necros-with-ver-ny , con-de-no-she-nie alrededor del 20 al 80%.

Durante el ex-pe-ri-men-ta To-ma-su Gent Mor-ga-well logró demostrar que a menudo se cruzan-sin-go-ve-ra entre gen-na-mi directamente pro-por-qi-o -nal-sobre la distancia entre ellos en hro-mo-so-yo, es decir, podemos decir que cuanto más alejados están los genes entre sí en chromo-mo-so-me, más a menudo pro-is-ho-dit cross-syn-go-ver.

Esta es la apertura del método pos-in-li-lo la-bo-ra-to-rii To-ma-sa Mor-ga-on-raz-ra-bo-tat, construcción pos-la-yu-sch Los mapas cromo-mo-som, es decir, indican la ubicación de los genes en cromo-mo-so-me para varias organizaciones -low-mov.

Los mapas cro-mo-som-ny se crean prácticamente-ti-che-ski para todos los animales y razas rurales-ho-ho-zya-stven-pero importantes, ra-bo-ta en este on-the-right-le- ni aún continúa, aunque el gen-not-ti-ki ya está usando no solo el me-to-home del gi-bri-di-za-tion, sino también other-gi-mi access-stup-na-mi a ellos con-tiempo-hombres-nosotros-mi yo-a-da-mi ge-no-ti-ki.

Bibliografía

1. Mamontov S.G., Zakharov V.B., Agafonova I.B., Sonin N.I. Biología. Patrones generales. - Avutarda, 2009.
2. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Chernova N.M. Fundamentos de Biología General. Grado 9: un libro de texto para estudiantes de instituciones educativas de grado 9 / Ed. profe. EN. Ponomareva. - 2ª ed., revisada. - M.: Ventana-Graf, 2005
3. Pasechnik V.V., Kamensky A.A., Kriksunov E.A. Biología. Introducción a la biología general y la ecología: un libro de texto de noveno grado, 3.ª ed., estereotipo. - M.: Avutarda, 2002.

1. Polnaja-jenciklopedija.ru ().
2. Cunas.me().
3. Biorepet-ufa.ru ().

Tarea

1. ¿Qué pares de genes no siguen las leyes de Mendel?
2. ¿Cuál es el patrón de los genes que se encuentran en el mismo cromosoma?
3. ¿Qué es el cruce?

Previamente, se consideraron los rasgos característicos de la manifestación fenotípica y la herencia de los rasgos individuales. Sin embargo, el fenotipo de un organismo es una combinación de muchas propiedades, de cuya formación son responsables diferentes genes. Dado que el número total de genes en el genotipo es mucho mayor que el número de cromosomas, cada cromosoma contiene un complejo de genes. En este sentido, los genes no alélicos pueden ubicarse en diferentes cromosomas o ser parte de uno de ellos, ocupando diferentes loci de ABS, CMR. Esto determina la naturaleza de la herencia de un grupo de rasgos, que pueden ser independientes o vinculados.

La herencia independiente de rasgos fue descrita por primera vez por G. Mendel en experimentos con guisantes, cuando se analizó simultáneamente la herencia en varias generaciones de varios rasgos, por ejemplo, el color y la forma de los guisantes (Fig. 7.11). Cada uno de ellos obedeció por separado a la ley del desdoblamiento en F 2 . EN Al mismo tiempo, distintas variantes de estos rasgos se combinaron libremente en su descendencia, ocurriendo tanto en combinaciones observadas en sus progenitores (color amarillo y forma lisa o color verde y forma arrugada) como en nuevas combinaciones (color amarillo y forma arrugada o color verde y forma lisa). Con base en el análisis de los resultados obtenidos, G. Mendel formuló la ley de la herencia independiente de los rasgos, según la cual: "Diferentes pares de rasgos determinados por genes no alélicos se transmiten a los descendientes independientemente unos de otros y se combinan en ellos en todas las combinaciones posibles".

En primer lugar, los genes no alélicos ubicados en cromosomas no homólogos obedecen a esta ley. En la meiosis, estos cromosomas forman diferentes pares, o bivalentes, con sus homólogos, que en la metafase I de la meiosis se alinean aleatoriamente en el plano ecuatorial del huso de división. Luego, en la anafase I de la meiosis, los homólogos de cada par divergen hacia diferentes polos del huso, independientemente de otros pares. Como resultado, cada uno de los polos tiene combinaciones aleatorias de cromosomas paternos y maternos en el conjunto haploide (ver Fig. 3.75). Por lo tanto, diferentes gametos contienen diferentes combinaciones de alelos paternos y maternos de genes no alélicos.

La variedad de tipos de gametos formados por un organismo está determinada por el grado de su heterocigosidad y se expresa mediante la fórmula 2", donde

Herencia independiente de rasgos (colores y formas de los guisantes)

290 Capítulo 7. La ontogenia como proceso de realización de la información hereditaria

PAG- el número de loci en el estado heterocigoto. En este sentido, los híbridos diheterocigotos F forman cuatro tipos de gametos con la misma probabilidad. La implementación de todas las reuniones posibles de estos gametos durante la fertilización conduce a la aparición en F 2 de cuatro grupos fenotípicos de descendencia en una proporción de 9: 3: 3: 1. El análisis de los descendientes F 2 para cada par de caracteres alternativos revela por separado desdoblándose en una proporción de 3:1.

El descubrimiento de la naturaleza independiente de la herencia de diferentes rasgos en los guisantes hizo posible que G. Mendel hiciera una suposición sobre la naturaleza discreta del material hereditario, en el que cada rasgo es responsable de su propio par de inclinaciones hereditarias que conservan su se estructuran en varias generaciones y no se mezclan entre sí. Las ideas modernas sobre la organización supramolecular del material hereditario en los cromosomas y los patrones de su transmisión en varias generaciones de células y organismos explican la naturaleza independiente de la herencia de los rasgos por la ubicación de los genes correspondientes en los cromosomas no homólogos.

En los experimentos de G. Mendel, la constitución hereditaria de los híbridos F: se estableció sobre la base de un análisis de los resultados de su autopolinización obtenidos en F2. En la actualidad, para determinar el genotipo de organismos con un fenotipo dominante (homo- o heterocigoto), también se utilizan ampliamente el análisis de cruces. Consiste en cruzar un organismo cuyo genotipo necesita ser determinado con un organismo que porta un rasgo recesivo, y por lo tanto homocigoto para el alelo recesivo (Fig. 7.12).

Dado que los organismos homocigóticos forman un tipo de gametos: aa - (T), aabb - (ab), aabbcc - (abc), etc., - al analizar los cruces, el número de fenotipos descendientes depende del número de tipos de gametos formados por un organismo con un fenotipo dominante. Si este último es homocigoto para los genes analizados, también forma un solo tipo de gametos y la descendencia del cruzamiento analizado es uniforme y tiene un fenotipo dominante (Fig. 7.12.1).

Si el organismo analizado es heterocigoto para un gen, forma dos tipos de gametos y durante el cruce de análisis aparecen descendientes de dos fenotipos diferentes con un rasgo dominante o recesivo (Fig. 7.12, II).

Arroz. 7.12. Analizando cruces (monohíbridos). Ver texto para explicación

Un organismo diheterocigoto durante el análisis de cruces da cuatro tipos de descendencia (Fig. 7.13).

Arroz. 7.13.

En el caso de que los genes A y B no alélicos se hereden de forma independiente, ubicados en diferentes cromosomas, un organismo diheterocigoto forma cuatro tipos de gametos con la misma probabilidad. Por lo tanto, como resultado del análisis de cruces, aparecen cuatro tipos de descendientes fenotípicamente diferentes en una proporción de 1: 1: 1: 1 y tienen varias combinaciones de variantes de dos rasgos.

Un análisis de la herencia simultánea de varios rasgos en Drosophila, realizado por T. Morgan, mostró que los resultados de analizar cruces de híbridos Fj a veces difieren de los esperados con herencia independiente. En la descendencia de tal cruce, en lugar de combinar libremente rasgos de diferentes pares, se observó una tendencia a heredar predominantemente combinaciones de rasgos de los padres. A este tipo de herencia se le ha llamado vinculado. La herencia ligada se explica por la ubicación de los genes correspondientes en el mismo cromosoma. Como parte de estos últimos, se transmiten de generación en generación de células y organismos, conservando la combinación de alelos parentales.

En la fig. 7.14 presenta los resultados del análisis de la herencia del color del cuerpo y la forma del ala en Drosophila, así como su fundamentación citológica. Es de destacar que en el transcurso del análisis de cruces de machos de Fj, solo aparecieron dos tipos de descendientes, similares a los padres en cuanto a la combinación de variantes de los rasgos analizados (color de cuerpo gris y alas normales o color de cuerpo negro y corto). alas) en una proporción de 1:1. Esto indica la formación por parte de los machos Fj de solo dos tipos de gametos con la misma probabilidad, en los que caen las combinaciones parentales iniciales de alelos de los genes que controlan los rasgos nombrados (BV o bv).

Al analizar el cruce de hembras F a, aparecieron cuatro tipos de crías con todas las combinaciones posibles de rasgos. Al mismo tiempo, se encontraron descendientes con combinaciones parentales de rasgos en el 83%. El 17% de las crías tenía nuevas combinaciones de caracteres (color de cuerpo gris y alas cortas o color de cuerpo negro y alas normales). Se puede ver que en estos cruces también hay una tendencia a la herencia ligada de caracteres dominantes o recesivos (83%). incumplimiento parcial

Arroz. 7.14.

yo-cruzar líneas limpias; II, 111- analizando cruces de machos y hembras de Fj

el enlace (17% de los descendientes) se explicaba por el proceso de entrecruzamiento, el intercambio de las secciones correspondientes de cromosomas homólogos en la profase I de la meiosis (ver Fig. 3.72).

De los resultados del cruzamiento se deduce que las hembras de Drosophila forman cuatro tipos de gametos, la mayoría de los cuales (83 %) no se cruzan ((c?) y (bv)), el 17 % de los gametos que forman aparecen como resultado de entrecruzándose y portando nuevas combinaciones de alelos de los genes analizados ((bv) o (bv)). Las diferencias observadas cuando se cruzan machos y hembras F1 con parejas homocigóticas recesivas se explican por el hecho de que, por razones que no se comprenden bien, el entrecruzamiento no se produce en los machos de Drosophila. Como resultado, los machos diheterocigóticos para genes ubicados en el mismo cromosoma forman dos tipos de gametos. En las hembras, se produce el entrecruzamiento y da como resultado gametos entrecruzados y no entrecruzados, de dos tipos cada uno. Por lo tanto, cuatro fenotipos aparecen en la descendencia de los cruces analizados, dos de los cuales tienen nuevas combinaciones de rasgos en comparación con sus padres.

El estudio de la herencia de otras combinaciones de rasgos mostró que el porcentaje de descendencia cruzada para cada par de rasgos es siempre el mismo, pero difiere para diferentes pares. Esta observación se convirtió en la base para la conclusión de que los genes en los cromosomas están dispuestos en orden lineal. Se señaló anteriormente que el cromosoma es un grupo de enlace de ciertos genes. Los cromosomas homólogos son grupos de enlace idénticos que difieren entre sí solo en los alelos de genes individuales. Durante la conjugación, los homólogos se acercan entre sí por sus genes alélicos y, durante el entrecruzamiento, intercambian las regiones correspondientes. Como resultado, aparecen cromosomas cruzados con un nuevo conjunto de alelos. La frecuencia con la que se produce el intercambio en la zona entre estos dos genes depende de la distancia entre ellos (regla de T. Morgan). El porcentaje de gametos cruzados que portan cromosomas cruzados refleja indirectamente la distancia entre los genes. Esta distancia suele expresarse en centimorganidas. Se toma una centimorganida como la distancia entre genes, a la que se forma el 1% de los gametos cruzados.

Con un aumento en la distancia entre los genes, la probabilidad de cruce aumenta en el área entre ellos en las células, los precursores de los gametos. Dado que dos de las cuatro cromátidas presentes en el bivalente están involucradas en el acto de entrecruzamiento, incluso en el caso de un intercambio entre los genes de un par dado en todas las células precursoras de gametos, el porcentaje de células germinales cruzadas no puede exceder de 50 (Fig. 7.15). Sin embargo, esta situación sólo es teóricamente posible. En la práctica, con un aumento en la distancia entre genes, aumenta la posibilidad de pasar varios entrecruzamientos simultáneamente en un área dada (ver Fig. 5.9). Dado que cada segundo cruce conduce a la restauración de la combinación anterior de alelos en el cromosoma, a medida que aumenta la distancia, es posible que la cantidad de gametos cruzados no aumente, sino que disminuya. De esto se deduce que el porcentaje de gametos entrecruzados es un indicador de la verdadera distancia entre genes solo cuando están lo suficientemente cerca como para excluir la posibilidad de un segundo entrecruzamiento.

La violación de la herencia vinculada de los alelos parentales como resultado del entrecruzamiento nos permite hablar de embrague incompleto A diferencia de embrague completo, observado, por ejemplo, en machos de Drosophila.

Arroz. 7.15.

Plus denota las células, precursores de los gametos, en los que se produjo el cruce en el área entre estos dos genes; gametos cruzados ennegrecidos

El uso del análisis de cruce en los experimentos de T. Morgan mostró que puede usarse para determinar no solo la composición de pares de genes no alélicos, sino también la naturaleza de su herencia conjunta. En el caso de herencia ligada de rasgos, los resultados del análisis de cruces también pueden determinar la distancia entre genes en el cromosoma.

En 1906, W. Batson y R. Pennet, cruzando plantas de guisantes dulces y analizando la herencia de la forma del polen y el color de la flor, encontraron que estos rasgos no dan una distribución independiente en la descendencia, los híbridos siempre repiten los rasgos de las formas parentales. Quedó claro que no todos los rasgos se caracterizan por una distribución independiente en la descendencia y una combinación libre.

Cada organismo tiene una gran cantidad de características y la cantidad de cromosomas es pequeña. En consecuencia, cada cromosoma no porta un gen, sino todo un grupo de genes responsables del desarrollo de diferentes rasgos. Estudió la herencia de rasgos cuyos genes están localizados en el mismo cromosoma. morgan. Si Mendel realizó sus experimentos con guisantes, para Morgan el objeto principal fue la mosca de la fruta Drosophila.

Drosophila cada dos semanas a una temperatura de 25 ° C da numerosas crías. El macho y la hembra son exteriormente bien distinguibles: el macho tiene un abdomen más pequeño y oscuro. Tienen solo 8 cromosomas en el conjunto diploide, se multiplican con bastante facilidad en tubos de ensayo en un medio nutritivo económico.

Al cruzar una mosca Drosophila de cuerpo gris y alas normales con una mosca de color de cuerpo oscuro y alas rudimentarias, en la primera generación Morgan obtuvo híbridos de cuerpo gris y alas normales (domina el gen que determina el color gris del abdomen). el color oscuro, y el gen que determina el desarrollo de las alas normales, - sobre el gen de las subdesarrolladas). Al realizar un cruce de análisis de una hembra F 1 con un macho que poseía rasgos recesivos, teóricamente se esperaba obtener descendencia con combinaciones de estos rasgos en una proporción de 1:1:1:1. Sin embargo, en la descendencia predominaron claramente los individuos con signos de formas parentales (41,5% - grises de alas largas y 41,5% - negros con alas rudimentarias), y sólo una parte insignificante de las moscas presentaba una combinación de signos distinta a la del padres (8,5% - negro de alas largas y 8,5% - gris con alas rudimentarias). Tales resultados solo podrían obtenerse si los genes responsables del color del cuerpo y la forma de las alas están en el mismo cromosoma.

1 - gametos no cruzados; 2 - gametos cruzados.

Si los genes para el color del cuerpo y la forma del ala se localizan en el mismo cromosoma, entonces con este cruce, se deberían haber obtenido dos grupos de individuos, repitiendo los signos de las formas parentales, ya que el organismo materno debería formar solo dos tipos de gametos: AB y ab, y el paterno - un tipo - ab. Por lo tanto, en la descendencia se deben formar dos grupos de individuos con el genotipo AABB y aabb. Sin embargo, aparecen individuos en la descendencia (aunque en pequeño número) con rasgos recombinados, es decir, aquellos con el genotipo Aabb y aaBb. Para explicar esto, es necesario recordar el mecanismo de formación de células germinales: la meiosis. En la profase de la primera división meiótica, los cromosomas homólogos se conjugan y en este momento puede ocurrir un intercambio de sitios entre ellos. Como resultado del entrecruzamiento, en algunas células, las secciones de cromosomas se intercambian entre los genes A y B, aparecen los gametos Ab y aB y, como resultado, se forman cuatro grupos de fenotipos en la descendencia, como con la combinación libre de genes. Pero, dado que el entrecruzamiento ocurre cuando se forma una pequeña parte de los gametos, la proporción numérica de fenotipos no corresponde a la proporción de 1:1:1:1.

grupo de embrague- genes ubicados en el mismo cromosoma y heredados juntos. El número de grupos de ligamiento corresponde al conjunto haploide de cromosomas.

herencia vinculada- herencia de rasgos cuyos genes están localizados en el mismo cromosoma. La fuerza del vínculo entre genes depende de la distancia entre ellos: cuanto más lejos estén los genes entre sí, mayor será la frecuencia de entrecruzamiento y viceversa. Agarre completo- una especie de herencia ligada, en la que los genes de los rasgos analizados se encuentran tan cerca unos de otros que el cruce entre ellos se vuelve imposible. embrague incompleto- un tipo de herencia ligada, en la que los genes de los rasgos analizados se encuentran a cierta distancia entre sí, lo que hace posible el cruce entre ellos.

Herencia Independiente- herencia de rasgos cuyos genes están localizados en diferentes pares de cromosomas homólogos.

Gametos no cruzados- gametos, durante la formación de los cuales no se produjo el cruce.

no recombinantes- individuos híbridos que tienen la misma combinación de rasgos que los padres.

recombinantes- Individuos híbridos que tienen una combinación de caracteres diferente a la de sus padres.

La distancia entre genes se mide en morganidas— unidades arbitrarias correspondientes al porcentaje de gametos cruzados o al porcentaje de recombinantes. Por ejemplo, la distancia entre los genes para el color del cuerpo gris y las alas largas (también el color del cuerpo negro y las alas rudimentarias) en Drosophila es del 17 %, o 17 morganidas.

En los diheterocigotos, los genes dominantes pueden ubicarse en el mismo cromosoma ( fase cis), o en diferentes ( fase trans).

1 - Mecanismo de fase cis (gametos no cruzados); 2 - mecanismo de transfase (gametos sin cruce).

El resultado de la investigación de T. Morgan fue la creación de teoría cromosómica de la herencia:

1. los genes están ubicados en los cromosomas; diferentes cromosomas contienen un número desigual de genes; el conjunto de genes para cada uno de los cromosomas no homólogos es único;
2. cada gen tiene una ubicación específica (locus) en el cromosoma; los genes alélicos están ubicados en loci idénticos de cromosomas homólogos;
3. los genes están ubicados en los cromosomas en una determinada secuencia lineal;
4. los genes ubicados en el mismo cromosoma se heredan juntos, formando un grupo de ligamiento; el número de grupos de enlace es igual al conjunto haploide de cromosomas y es constante para cada tipo de organismo;
5. el enlace de genes se puede romper durante el proceso de entrecruzamiento, lo que conduce a la formación de cromosomas recombinantes; la frecuencia de entrecruzamiento depende de la distancia entre genes: a mayor distancia, mayor valor de entrecruzamiento;
6. Cada especie tiene su propio conjunto de cromosomas, el cariotipo.

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Ya a principios del siglo XX. se reconoció que las leyes de G. Mendel son universales. Sin embargo, más tarde se notó que en los guisantes de olor, dos características, la forma del polen y el color de las flores, no dan una distribución independiente en la descendencia: la descendencia permaneció similar a sus padres. Gradualmente, tales excepciones a la tercera ley de Mendel se acumularon más y más. Quedó claro que el principio de distribución independiente en la descendencia y combinación libre no se aplica a todos los genes. Esto se explica por el hecho de que cualquier organismo tiene muchos signos y, en consecuencia, genes, y la cantidad de cromosomas es pequeña. Por lo tanto, cada cromosoma debe contener muchos genes. ¿Cuáles son los patrones de herencia de los genes ubicados en el mismo cromosoma? Esta cuestión fue estudiada por el destacado genetista estadounidense T. Morgan.

Suponga que dos genes, A y B, están en el mismo cromosoma y el organismo tomado para el cruce es heterocigoto para estos genes. En la anafase de la primera división meiótica, los cromosomas homólogos divergen en células diferentes y se forman dos tipos de gametos en lugar de cuatro, como debería haber sido en el cruce dihíbrido de acuerdo con la tercera ley de Mendel.

Cuando se cruza con un organismo homocigoto que es recesivo para ambos genes, aabb da como resultado una división 1: 1 en lugar del cruce de prueba dihíbrido 1: 1: 1: 1 esperado. Esta desviación de la distribución independiente significa que los genes ubicados en el mismo cromosoma se heredan juntos. Por ejemplo, en las moscas de la fruta, moscas de la fruta, un gen dominante determina el color gris normal del cuerpo. Su alelo recesivo en el estado homocigoto provoca el desarrollo de color negro. Estas moscas también tienen una mutación recesiva que provoca el subdesarrollo de las alas ("alas rudimentarias"). El gen dominante de este par de alelos asegura el normal desarrollo de las alas. Si una Drosophila homocigota con cuerpo gris y alas normales se cruza con una mosca con un color de cuerpo oscuro y alas rudimentarias, entonces en la primera generación todos los híbridos serán grises con alas normales.

Al analizar el cruce de un híbrido F 1 con una Drosophila recesiva homocigota (cuerpo oscuro, alas rudimentarias), la gran mayoría de la descendencia F 2 será similar a las formas parentales (Fig. 21).

Arroz. 21. Signos hereditarios de Drosophila.

El fenómeno de herencia conjunta de genes ubicados en el mismo cromosoma se denomina herencia ligada, y la localización de genes en el mismo cromosoma se denomina ligamiento de genes. La herencia ligada de genes ubicados en el mismo cromosoma se denomina ley de Morgan.

Todos los genes en el mismo cromosoma se heredan juntos y forman un grupo de ligamiento. Dado que los cromosomas homólogos contienen los mismos genes, el grupo de enlace está formado por dos cromosomas homólogos. El número de grupos de ligamiento corresponde al número de cromosomas en el conjunto haploide. Entonces, en humanos, 46 cromosomas - 23 grupos de enlace, en Drosophila 8 cromosomas - 4 grupos de enlace, en guisantes 14 cromosomas - 7 grupos de enlace.

Dentro de los grupos de enlace en la profase de la primera división meiótica, como resultado del entrecruzamiento, se produce la recombinación (recombinación) de genes. Por tanto, al analizar la herencia de genes ligados, se encontró que en un cierto porcentaje de casos, estrictamente definidos para cada par de genes, se puede romper el ligamiento.

En la profase de la primera división meiótica, los cromosomas homólogos se conjugan. En este punto, puede ocurrir un intercambio de parcelas entre ellos:

Si rastreamos la distribución de dos genes A y B en la descendencia, entonces, como resultado de la divergencia de los cromosomas homólogos en la anafase de la primera división meiótica, un organismo diheterocigoto en el caso del enlace de los genes A y B debería dar dos variedades de gametos: AB y ab. Sin embargo, si como resultado del entrecruzamiento en algunas células se produce un intercambio de partes de cromosomas entre los genes A y B, aparecen los gametos AL y aB, y en la descendencia se forman cuatro grupos de fenotipos, como en el caso de la combinación libre. de genes La diferencia radica en que la relación numérica de fenotipos no se corresponde con la relación 1:1:1:1 establecida para el análisis de cruces dihíbridos (Fig. 22).

Arroz. 22. Esquema de formación de gametos de diferentes variedades.

Si volvemos al ejemplo con el cruce de varias formas hereditarias de Drosophila, en algunos casos en la descendencia de F 2 en un número mucho menor que los individuos similares en fenotipo a sus padres, moscas grises con alas rudimentarias y moscas de color oscuro con aparecen alas normales. La aparición de tales individuos recombinantes (8,5% de cada tipo) se debe a una violación del enlace génico. Por lo tanto, el enlace de genes puede ser completo o incompleto.

El motivo de la violación del enlace es el cruce: el cruce de cromosomas en la profase de la primera división meiótica. Cuanto más separados están los genes en el cromosoma, mayor es la probabilidad de cruce entre ellos y mayor el porcentaje de gametos con recombinación de genes y, en consecuencia, mayor el porcentaje de individuos distintos de los progenitores.

El entrecruzamiento sirve así como una fuente importante de variación genética combinatoria. En genética, se acostumbra determinar la distancia entre genes ubicados en el mismo cromosoma como el porcentaje de gametos, durante cuya formación, como resultado del entrecruzamiento, se produjo una recombinación de genes en cromosomas homólogos. Una unidad de distancia entre genes ubicados en el mismo cromosoma es 1% de cruce. En honor a T. Morgan, recibe el nombre de morganida. En nuestro ejemplo, la distancia entre los genes que determinan el color del cuerpo de Drosophila y el desarrollo de las alas es del 17% de entrecruzamiento, o 17 morganidas.

Usando el método de análisis de cruce, se determinaron las distancias entre muchos genes y la secuencia de su ubicación en los cromosomas en diferentes especies de animales y organismos vegetales. Así, se construyeron mapas de grupos de ligamiento de genes y se comprobó la disposición lineal de los genes en los cromosomas.Entre los organismos animales más estudiados al respecto se encuentran Drosophila, moscas domésticas, gusanos de seda y ratones; de plantas: maíz, trigo, cebada, arroz, guisantes, algodón y muchos otros. Los mapas genéticos de los organismos inferiores están siendo intensamente estudiados. A pesar de las dificultades, los cromosomas humanos se mapean con éxito. Este trabajo intensivo en mano de obra no solo tiene interés educativo, sino que sirvió como un requisito previo para el desarrollo de métodos de ingeniería genética, que se utilizan cada vez más para satisfacer diversas necesidades humanas.

Un concepto como la herencia de rasgos se estudia ampliamente en genética. Son ellos quienes explican la similitud de la descendencia y los padres. Es curioso que algunas manifestaciones de rasgos se hereden juntas. Este fenómeno, descrito por primera vez en detalle por el científico T. Morgan, se conoció como "herencia vinculada". Vamos a hablar de ello con más detalle.

Como saben, cada organismo tiene un cierto número de genes. Al mismo tiempo, los cromosomas también son un número estrictamente limitado. A modo de comparación: un cuerpo humano sano tiene 46 cromosomas. Hay miles de veces más genes en él. Juzgue usted mismo: cada gen es responsable de un rasgo particular que se manifiesta en la apariencia de una persona. Naturalmente, hay muchos de ellos. Por lo tanto, comenzaron a hablar sobre el hecho de que varios genes están localizados en el mismo cromosoma. Estos genes se denominan grupo de ligamiento y determinan la herencia ligada. Tal teoría fue vital en la comunidad científica durante bastante tiempo, pero solo T. Morgan le dio una definición.

A diferencia de la herencia de genes que se localizan en diferentes pares de cromosomas idénticos, la herencia ligada provoca la formación de solo dos tipos de gametos por parte de un individuo diheterocigoto, repitiendo la combinación de genes parentales.

Junto con esto, surgen los gametos, la combinación de genes en la que se diferencia del juego de cromosomas de los padres. Este resultado es consecuencia del entrecruzamiento, un proceso cuya importancia en genética es difícil de sobreestimar, ya que permite que la descendencia reciba rasgos diferentes de ambos padres.

Hay tres tipos de herencia genética en la naturaleza. Para determinar qué tipo es inherente a su par particular, se utilizan, como resultado, se obtendrá una de las tres opciones a continuación:

1. Herencia independiente. En tal caso, los híbridos difieren entre sí y de los padres en apariencia, es decir, como resultado, tenemos 4 variantes de fenotipos.

2. Enlace completo de genes. Los híbridos de primera generación, obtenidos cruzando individuos parentales, repiten completamente el fenotipo de los padres y son indistinguibles entre sí.

3. Enlace incompleto de genes. Al igual que en el primer caso, al cruzar se obtienen 4 clases de fenotipos diferentes. En este caso, sin embargo, se produce la formación de nuevos genotipos, que son completamente diferentes del stock parental. Es en este caso que el entrecruzamiento antes mencionado interviene en el proceso de formación de los gametos.

También se ha encontrado que cuanto menor es la distancia entre los genes heredados en el cromosoma parental, mayor es la probabilidad de su herencia ligada completa. En consecuencia, cuanto más lejos estén ubicados, menos a menudo hay un cruce durante la meiosis. La distancia entre genes es un factor que determina principalmente la probabilidad de herencia ligada.

Por separado, es necesario considerar la herencia ligada asociada al sexo. Su esencia es la misma que en la variante discutida anteriormente, sin embargo, los genes heredados en este caso se encuentran en los cromosomas sexuales. Por tanto, podemos hablar de este tipo de herencia sólo en el caso de los mamíferos (el hombre entre ellos), algunos reptiles e insectos.

Teniendo en cuenta que XY es un conjunto de cromosomas correspondientes al sexo masculino, y XX al sexo femenino, observamos que todas las principales características responsables de la viabilidad de un organismo se encuentran en el cromosoma presente en el genotipo de cada uno. organismo. Por supuesto, estamos hablando del cromosoma X. En las hembras, puede haber tanto recesivo como cromosómico. Los machos, por otro lado, pueden heredar solo una de las opciones, es decir, el gen se manifiesta en el fenotipo o no.

La herencia ligada al sexo a menudo suena en el contexto de enfermedades que son peculiares de los hombres, mientras que las mujeres son solo sus portadoras:

• hemofilia,
• daltonismo;
• Síndrome de Lesch-Nyhan.